Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз

Кровяные пластинки образуются в костном мозге из мегакариоцнтов -гигантских по величине клеток, которые дифференцируются из СКК, про­ходя ряд стадий. Последовательные стадии дифференцировки можно пред­ставить следующим рядом клеток: СКК -> КОЕ-ГЭММ -> КОЕ-МГЦ -> мегакариобласт -> промегакариоцит -» мегакариоцит -> тромбоциты (кровя­ные пластинки). Весь период образования пластинок составляет около 10 дней (см. рис. 76).

Мегакариобласт (megacaryoblastus) — клетка диаметром 15—25 мкм, имеет ядро с инвагинациями и относительно небольшой ободок базофильной цито­плазмы. Клетка способна к делению митозом, иногда содержит два ядра. При дальнейшей дифференцировке утрачивает способность к митозу и делится пу­тем эндомитоза, при этом увеличиваются плоидность и размер ядра.

Промегакариоцит (promegacaryocytus) -- клетка диаметром 30—40 мкм, содержит полиплоидные ядра — тетраплоидные, октаплоидные (4п, 8п), не­сколько пар цептриолей. Объем цитоплазмы возрастает, в ней начинают на­капливаться азурофильные гранулы. Клетка также способна к эндомитозу и дальнейшему увеличению плоидности ядер.

204

?#o/W^P%Lj

Рис. 81. Ультрамикроскопическое строение мегакариоцита (схема по Н. А. Юриной, Л. С. Румянцевой).

1 — ядро; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — гранулы; 4 — аппарат Гольджи; 5 — митохондрии; 6 — гладкая эндоплазматическая сеть; 7 — а-гранулы; 7а — лизосомы; 8 — инва­гинация плазмолеммы; 9 — демаркационные мембраны; 10 — формирующиеся кровяные пла­стинки.

Мегакариоцит (megacaryocytus) — дифференцированная форма. Среди мегалоцитов различают резервные клетки, не образующие пластинок, и зре­лые активированные клетки, образующие кровяные пластинки. Резервные мегакариоциты диаметром 50—70 мкм, имеют очень большое, дольчатое яд­ро с набором хромосом 16—32 п; в их цитоплазме имеются две зоны — око­лоядерная, содержащая органеллы и мелкие азурофильные гранулы, и на­ружная (эктоплазма) — слабобазофильная, в которой хорошо развиты эле­менты цитоскелета. Зрелый, активированный мегакариоцит — крупная клет­ка диаметром 50—70 мкм (и даже до 100 мкм). Содержит очень крупное, сильно дольчатое полиплоидное ядро (до 64 п). В ее цитоплазме накаплива­ется много азурофильных гранул, которые объединяются в группы. Про­зрачная зона эктоплазмы исчезает; она также заполняется гранулами и вме­сте с плазмолеммой формирует псевдоподии в виде тонких отростков, на­правленных к стенкам сосудов, в которые в дальнейшем отделяются кровя­ные пластинки. В цитоплазме мегакариоцита наблюдается скопление ли­нейно расположенных микровезикул, которые разделяют зоны цитоплазмы с гранулами. Из микровезикул формируются демаркационные мембраны,

205

разделяющие цитоплазму мегакариоцита на участки диаметром 1—3 мкм, содержащие по 1—3 гранулы (будущие кровяные пластинки).

В цитоплазме можно выделить три зоны — перинуклеарнуто, промежу­точную и наружную. В наружной зоне цитоплазмы наиболее активно идут процессы демаркации, формирования протромбоцитарных псевдоподий, проникающих через стенку синусов в их просвет, где и происходит отделе­ние кровяных пластинок (рис. 81). После отделения пластинок остается клетка, содержащая дольчатое ядро, окруженное узким ободком цитоплаз­мы, - - резидуальпый мегакариоцит, который затем подвергается разруше­нию. При уменьшении числа кровяных пластинок в крови (тромбоцитопе-ния), например после кровопотери, отмечается усиление мегакариоцитопо-эза, приводящее к увеличению количества мегакариоцитов в 3—4 раза с по­следующей нормализацией числа тромбоцитов в крови.

Моноцитопоэз

Образование моноцитов происходит из стволовых клеток костного мозга по схеме: СКК -> КОЕ-ГЭММ -> КОЕ-ГМ -» унипотентный предшествен­ник моноцита (КОЕ-М) ->• монобласт (monoblastus) -> промоноцит -> моно­цит (monocytus). Моноциты из.крови поступают в ткани, где являются ис­точником развития различных видов макрофагов.

Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз

Лимфоцитопоэз проходит следующие стадии: СКК — КОЕ-Л (лимфоид-ная родоначальная мультипотентная клетка) — унипотентные предшествен­ники лимфоцитов (пре-Т-клетки и пре-В-клетки) — лимфобласт (lympho-blastus) — пролимфоцит — лимфоцит. Особенностью лимфоцитопоэза явля­ется способность дифференцированных клеток (лимфоцитов) дедифферен-цироваться в бластные формы.

Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе приводит к образо­ванию из унипотентных предшественников Т-бластов, из которых форми­руются эффекторные лимфоциты — киллеры, келперы, супрессоры,

Дифференцировка унипотентных предшественников В-лимфоцитов в лимфоидной ткани ведет к образованию плазмобластов (plasmoblastus), за­тем проплазмоцитов', плазмоцитов (plasmocytus). Более подробное изложение процессов образования иммунокомпетентных клеток.