Гранулоцитопоэз

Источником для гранулоцитопоэза являются также СКК и мультипо-тентпые КОЕ-ГЭММ (см. рис. 76), одновременно начинающие дифферен­цироваться через ряд промежуточных стадий в трех различных направлени­ях и образующие гранулоциты трех видов: нейтрофилы, эозинофилы и ба-зофилы. Основные ряды для каждой из групп грапулоцитов слагаются из следующих клеточных форм: СКК -> КОЕ-ГЭММ -» КОЕ-ГМ -> унипо-тентные предшественники (КОЕ-Б, КОЕ-Эо, КОЕ-Гн) -- миелобласт -промиелоцит — миелоцит — метамиелоцит — палочкоядерный граиулоцит -сегментоядерный гранулоцит.

По мере созревания гранулоцитов клетки уменьшаются в размерах, изме­няется форма их ядер от округлой до сегментированной, в цитоплазме на­капливается специфическая зернистость (рис. 80).

Миелобласты (myeloblastus), дифференцируясь в направлении того или иного гранулоцита, дают начало промиелоцитам (promyelocytus) (см. рис, 76). Это крупные клетки, содержащие овальное или округлое светлое ядро, в котором имеется несколько ядрышек. Около ядра располагается яс­но выраженная центросома, хорошо развиты аппарат Гольджи, лизосомы. Цитоплазма слегка базофильна. В цитоплазме накапливаются первичные (азурофильные) гранулы, которые характеризуются высокой активностью миелопероксидазы, а также кислой фосфатазы, т. е. относятся к лизосомам.

Промиелоциты делятся митотически. Специфическая зернистость отсутствует.

201

Рис. 79. Развитие эритроцитов в печени плода человека. Электронная микрофото­графия (по Замбони).

А, Б — 15-недельный плод. хбООО; В — 20-недельный плод. xJ5 000: I — эксцентрично распо­ложенное ядро эритробласта; 2 — обособление гжкнотического ядра нормобласта; 3 — отделе­ние пикнотичного ядра с узким ободком цитоплазмы от нормобласта; 4 — ретикулоцит с еди­ничными органеллами (указано стрелками).

202

Кровь — 6ч

Митотический период 7,5 сут

Постмитотический период 6,5 сут

Д

V

Ткани(функционирование

около 1-2 сут)

Рис. 80. Дифференцировка нейтрофильного гранулоцита в костном мозге (схема по Д. Байнтону, М. Фарквару, Дж.Элиоту, с изменениями).

А — миелобласт; Б — промиелоцит; В — миелоцит; Г — метамиелоцит; Д — палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит (нейтрофил); Е — ссгментоядерны и нейтрофильный гранулоцит; 1 — ядро; 2 — первичные (азурофильные) гранулы; 3 — аппарат Гольджи; 4 — вторичные спе­цифические гранулы.

Нейтрофилъные, или гетерофильные, миелоциты (myelocytus neutrophilicus) имеют размер от 12 до 18 мкм. Эти клетки размножаются митозом. Цитоплаз­ма их становится диффузно-ацидофильной, в ней появляются наряду с пер­вичными вторичные (специфические) гранулы, характеризующиеся меньшей электронной плотностью. В миелоцитах обнаруживаются все органеллы. Ко­личество митохондрий невелико. Эндоплазматическая сеть состоит из пу­зырьков. Рибосомы располагаются на поверхности мембранных пузырьков, а также диффузно в цитоплазме. По мере размножения нейтрофильных миело-цитов округлое или овальное ядро становится бобовидным, начинает окраши­ваться темнее, хроматиновые глыбки становятся грубыми, ядрышки исчезают.

Такие клетки уже не делятся. Это метамиелоциты (metamyelocytus) (см. рис. 80). В цитоплазме увеличивается число специфических гранул. Если метамиелоциты встречаются в периферической крови, то их называют юны­ми формами. При дальнейшем созревании их ядро приобретает вид изогну­той палочки. Подобные формы получили название палочкоядерных лейкоци-

203

тов. Затем ядро сегментируется и клетка превращается в сегментоядерный, нейтрофильный лейкоцит. Полный период развития нейтрофильпого грануло-цита составляет около 14 сут, при этом период пролиферации продолжается около 7,5 сут, а постмитотический период дифференцировки — около 6,5 сут,

Эозииофильные миелоциты (см. рис. 76) представляют собой клетки ок­руглой формы, диаметром (на мазке) около 14—16 мкм. По характеру строе­ния ядра они мало отличаются от пейтрофильных миелоцитов. Цитоплазма их заполнена характерной эозинофильной зернистостью. В процессе созре­вания миелоциты митотически делятся, а ядро приобретает подковообраз­ную форму. Такие клетки называются эозинофильными метамиелоцитами. Постепенно в средтгей части ядро истончается и становится двудольчатым, в цитоплазме увеличивается количество специфических гранул. Клетка утра­чивает способность к делению.

Среди зрелых форм различают пшючкоядерные и сегмеитоядерные лейко­циты с двудольчатым ядром.

Базофильпые миелоциты (см. рис. 76) встречаются в меньшем количестве, чем нейтрофильные или эозинофильпые миелоциты. Размеры их примерно такие же, как и эозинофильных миелоцитов; ядро округлой формы, без яд­рышек, с рыхлым расположением хроматина. Цитоплазма базофильных миелоцитов содержит в широко варьирующих количествах специфические базофильпые зерна неодинаковых размеров, которые проявляют метахрома-зиго при окрашивании азуром и легко растворяются в воде. По мере созре­вания базофилытый миелоцит превращается в базофильный метамиелоцит, а затем в зрелый базофильпый лейкоцит.

Все миелоциты, особенно нейтрофильные, обладают способностью фаго­цитировать, а начиная с метамиелоцита, приобретают подвижность.

У взрослого организма потребность в лейкоцитах обеспечивается за счет размножения миелоцитов. При особых состояниях организма миелоциты начинают развиваться из миелобластов, а последние из унипотентных и по-липотентных СКК.