II. Схемы клеточных циклов

Терминаль- ная дифферен- цировка

а) Первый вариант схемы таков:

M  G₁  G_o  G_o(D₁)  G_o(D₂)  G_o(D₃)  F  гибель.

Здесь G_o(D_i) - различные стадии дифференцировки, на всех из которых клетки не делятся.

б) При этом

на одной из этих стадий (G_o(D₂)) клетки окончательно теряют способность делиться, а после некоей финальной стадии (F) наступает их гибель.

в) Пример - клетки эпидермиса.

Дифферен- ровка без гибели клеток

а) Во втором случае схема имеет вид:

M  G₁  G_o  G_o(D₁)  G_o(D₂)  G_o(D₃).

б) Здесь дифференцировка клеток не заканчивается их гибелью: они функционируют потом длительное время.

в) Пример - нервные клетки и мышечные волокна.

Этот препарат иллюстрирует первую из вышеприведённых схем.

1. В базальном слое (1) находятся клетки двух видов:

одни митотически делятся, другиеобратимо вступили в G_o-период, встав на путь дифференцировки.

2. Клетки трёх других слоёв -

шиповатого (2), зернистого (3) и блестящего (4)

- разные стадии дифференцировки (G_o(D₁), G_o(D₂),  G_o(D₃)) не делящихся, но функционирующих клеток.

3. Наконец, клетки последнего слоя - рогового (5) - не только не делятся, но и находятся на стадии отмирания (F).

6. Препарат - кожа пальца. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

а) В ряде случаев деление клетки проходит с теми или иными отклонениями от нормальной схемы митоза.

б) Тогда могут образоваться многоядерные и полиплоидные клетки.

в) В данном случае чередуются 2 цикла.-

Схема

Первый цикл

Первый цикл

а) В первом цикле в процессе митоза не совершается цитотомия:

ядро делится, как обычно, на два, а разделения цитоплазмы не происходит.-

б) Образуется двуядерная клетка.

Второй цикл

а) Во втором цикле

после удвоения ДНК в клетке оказываются два тетраплоидных (по содержанию ДНК) ядра,

они в ходе митоза образуют 8с-плоидный набор хромосом,

последний распределяется далее по двум дочерним клеткам.

б) Образующиеся клетки - тетраплоидные.

Дальнейшее чередование этих циклов даёт попеременно

4-ядерные клетки, 8с (8n)-плоидные клетки

и т.д.

Хромо- сомы

а) Хромосомы переходят в компактную (конденсированную) форму и начинают обнаруживаться в ядре в виде нитчатых структур.

б) При этом каждая хромосома содержит две прилегающие друг к другу хроматиды, что выявляется в конце профазы.

в) Полностью прекращается синтез РНК на хромосомах.

Другие компонен- ты ядра

а) Из-за инактивации рибосомных генов исчезают ядрышки.

б) Постепенно разрушается ядерная оболочка (распадаясь на фрагменты и мелкие пузырьки).

Центриоли

а) Содержащиеся в клетке две диплосомы (каждая из которых - пара центриолей) постепенно

расходятся к полюсам клетки (достигая  их) и начинают участвовать в формировании  веретена деления (см. ниже).

Рибосомы

Значительно снижается (до 25 % от предыдущего уровня) синтез белков на рибосомах.

Ядерная оболочка

На стадии метафазы в клетке отсутствует ядерная оболочка.

Хромо- сомы

Хромосомы

становятся максимально конденсированными,

выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду,

а в конце метафазы разделяются на 2 хроматиды, которые остаются связанными только в области центромерных перетяжек.

(ранняя метафаза)

(поздняя метафаза)

Центриоли и веретено деления

а) Сформировано веретено деления (путём полимеризации  белка  тубулина).

б) В  веретено  входят   микротрубочки  3-х видов:

кинетохорные:   связывают               каждую хроматиду (в области её кинетохоры) с одной из диплосом,

полярные: идут  от  одной   из  диплосом к центру  веретена, где перекрываются с микротрубочками   от другого  полюса;

астральные:  направлены  к   поверхности клетки.

Расхожде- ние хромосом

а) Хроматиды, сохраняя максимальную степень конденсации, теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки.

б) При этом они ориентированы

центромерными участками - к соответствующему полюсу,

а теломерными (концами) - к экватору клетки.

в) Причём, одна из хроматид отходит к одному, а другая - к противоположному полюсу.

Поэтому дочерние клетки получают

полные и равные наборы хромосом.

Механизм движения хромосом

а) Движение хромосом происходит за счёт

укорочения (разборки) центромерных микротрубочек,

а также удлинения  полярных микротрубочек (что ведёт к расхождению самих полюсов).

б)  Кроме  того,   играют  роль  белки-транслокаторы:

одни   из  них, видимо,  перемещают хромосомы   вдоль  центромерных  микротрубочек,

другие - перемещают перекрывающиеся  полярные   микротрубочки  в стороны  друг  от   друга.

Ранняя телофаза

1. Набор расходящихся хромосом, приблизившись к диплосоме, останавливается.

2. Вокруг него начинает формироваться ядерная оболочка.

3. Хромосомы постепенно деконденсируются.

4. В ядрах начинают формироваться ядрышки.

Поздняя телофаза

1. а) Затем между ядрами происходит

разделение тела клетки (цитотомия)

б) Для этого по экватору клетки формируется актомиозиновое кольцо, которое постепенно сжимается, стягивая за собой плазмолемму -

образуется перетяжка.

2. В итоге, получаются две дочерние клетки.