1) Интенсивности факторов внешней cреды;

2) Диапазона толерантности самих организмов по отношению к

этим факторам.

Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности по фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает изучения как лимитирующий.

Цель экологического анализа среды состоит не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы и выяснить как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы.

Значение лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами.

3. Закон экологической сукцессии.

Развитие экосистемы, называемое экологической сукцессией (succesio – преемственность, последовательность), можно определить по следующим трем характерным признакам:

1) это упорядоченный процесс развития биоценоза, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в обществе процессов; он определенным образом направлен и, следовательно, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием биоценоза, т.е. сукцессия контролируется биоценозом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока вещества, энергии и информации приходится максимальная биомасса, максимальный генофонд и максимальное количество симбиотических связей между организмами для данного биотопа.

Смена стадий в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компанентами. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (гр. outos – сам), т.е. самопорождающейся сукцессии. Если изменения вызываются внешними по отношению к экосистеме силами (шторм, пожар, антропогенные воздействия), то такую сукцессию называют аллогенной (гр. allos – другой, иной), т.е. порожденной извне. Например, вырубка в лесу быстро заселяется окружающими деревьями, луг может смениться на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т.п. Процессы сукцессии непрерывно идут по всей планете.

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Как правило ее составляют виды с высокой экологической валентностью, например, поселения лишайников на камнях. Под действием лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, чем создаются условия для поселения видов с более низкой экологической валентностью. На образовавшейся почве поселяются затем кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т.д. Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д, и сообщество стремится к состоянию, когда П=Д. Сукцессия, начинающаяся при П>Д, называется автотрофной, а при П<Д – гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

Терминальное стабилизированное состояние экосистемы называется климаксом (гр. klimax – лестница, зрелая ступень).