Глава 14

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ.

СИНАПСЫ. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ

Нервными окончаниями называются концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или переда­ется на другую клетку (структуру). Все нервные окончания по функции де­лятся на три группы:

1. Эффекторные нервные окончания.

2. Рецепторные, или афферентные, нервные окончания.

3. Межнейронные синапсы.

ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. Их функцией являет­ся вызывание эффекта, в зависимости от которого они делятся на две группы: 1) двигательные и2) секреторные. Двигательные окончания под­разделяются на:1) двигательные окончания в скелетной мышечной ткани и2) двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани.

Двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани называ­ются нервно-мышечным синапсом, илимоторной бляшкой (рис. 14.1,14.2). Представляют собой окончания аксонов мотонейронов передних рогов спинного мозга на поперечнополосатых мышечных волокнах. При образо­вании моторной бляшки миелиновое нервное волокно, подходя к мышеч­ному волокну, теряет миелиновую оболочку. Осевой цилиндр внедряется в мышечное волокно, прогибая сарколемму. Терминальное ветвление аксона имеет на конце утолщение. Это так называемыйнервный полюс нервно-мышечного синапса. В нем обнаруживаются митохондрии, микротрубочки (нейротрубочки),синаптические пузырьки с нейромедиатором ацетилхолином. Размеры последних составляют около 50 нм. В пресинаптической мембране есть утолщения —активные зоны, где происходит выделение(секреция) медиатора.

Плазмолемма мышечного волокна и прилегающая саркоплазма образуют мышечный полюс. Между пресинаптической и постсинаитической мембра­нами находитсясинаптическая щель. Она имеет ширину 50—100 нм и со­держит базальную мембрану и отростки глиоцитов. На базалыюй мембра­не имеются сигнальные белкиагрин, S-ламинин и др., которые служат мет- ками, при помощи которых регенерирующий аксон мото­нейронов находит синапти-ческую зону на мышечном волокне.

Постсинаптическая мем­брана имеет много складок, которые образуют вторичные синаптические щели. Они во много раз увеличивают по­верхность синаптической щели и содержат материал базальной мембраны. В по-стсинаптической мембране имеютсяникотиновые холи-норецепторы, концентрация которых достигает 20—30 тыс. на 1 мкм². В зоне си­напса мышечное волокно те­ряет исчерченность (мио-фибриллы лежат глубже зоны синапса), но содержит большое количество мито­хондрий, профилей грану­лярной ЭПС, рибосом, скоп­ление ядер.

МЕХАНИЗМ РАБОТЫ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО СИНАПСА (см. рис. 12.10). Нервный импульс доходит до пресинантического полю­са и вызывает увеличение мембранной проницаемости этого полюса для ионов кальция. При этом концент­рация кальция в пресинаптическом полюсе резко возрастает благодаря: 1) высвооождению его из депо (гладкой ЭПС, митохондрий), а также 2) поступлению из внеклеточ­ной среды. Далее кальций вызывает взаимодействие компонентов цитоске-лета, которые содержатся в пресинаптическом полюсе. Очевидно, наиболее выражены кинезиновый идинеиновый механизмы транспорта синаптичес-ких пузырьков к пресииаптической мембране. После перемещения синаптических пузырьков к пресииаптической мемб­ране происходит слияние с ней мембран, окружаю­щих пузырьки, а затем пузырьки раскрываются в синаитическую щель и < выделяют в нее медиа­тор. Далее медиатор миг­рирует к иостсинаптичес-кой мембране и вызыва­ет ее деполяризацию, сливаясь срецептора­ми ацетилхолина.

Деполяризация плазмолеммы мышечно­го волокна передается по Т-трубочкам на всю толщину мышечного во­локна, а затем с Т-тру-бочек переходит на тер­минальные цистерны сарконлазматического ретикулума (СПР). Это вызывает увеличение проницаемости СПР для ионов Са²⁺, который выходит из СПР и миг­рирует к актиновым филаментам. Там он вызы­вает конформационные изменения в молекуле тропонина и открывает активные центры на ак-

активные центры >ш са­тиновых филаментах. С этими центрами начинают связываться головки миозина. Происходит мышечное сокращение.

В иостсинаптической мембране содержится фермент ацетилхолшюсте-раза, который разрушает избыток ацетилхолина в синаптической щели и уменьшает время действия медиатора. Это необходимо для предотвраще­ния перевозбуждения иостсинаптической мембраны.

Патология нервно-мышечного синапса. При отравлении фосфорорга-ническими соединениями (ФОС), которые относятся к боевым отравляю- щим веществам и широко используются в быту как инсектициды, актин ность ацетилхолинэстеразы подавляется. При этом в синаптической щели накапливается медиатор, вызывающий перевозбуждение иостсинаптичес-кой мембраны. В результате возникают судорожные сокращения мышц, за­тем сменяющиеся параличом. От паралича межреберных мышц больной погибает. Для лечения отравлений ФОС применяютреактиваторы ацетил­холинэстеразы, которые восстанавливают активность холинэстеразы и ра­боту нервно-мышечного синапса.

Блокада ацетилхолиновых рецепторов на постсинаптической мембране может быть осуществлена некоторыми ядами (яд кураре). При этом ста­новится невозможной передача возбуждения с нервного окончания на мышцу, и мышца полностью расслабляется. Синтетические аналоги кура­ре(курареподобные вещества, миорелаксанты) используются в хирургичес­кой практике для расслабления мышц при операциях. Существует заболе­ваниемиастения гравис, при котором в результате аутоиммунной реакции происходит разрушение ацетилхолиновых рецепторов в постсинаптичес­кой мембране нервно-мышечного синапса. Характеризуется прогрессирую­щей мышечной слабостью.

Двигательные нервные окончания на гладких мышцах представляют со­бой варикозные расширения терминалей аксона, которые контактируют с одним из миоцитов в миоцитарном комплексе. Терминали содержат си-наптические пузырьки с ацстилхолином или норадреналином.

Секреторные нервные окончания представляют собой терминали аксо­нов, которые вступают в тесную связь с секреторными клетками: или подхо­дят к ним, не проникая через базальную мембрану, или пенетрируют ба-зальиую мембрану и вдавливаются в секреторные клетки, образуя терми­нальные расширения. Нейролемма аксона и плазмолемма секреторной клет­ки образуют соответственно пре- и постсинаптические мембраны, разделен­ные узкой синаптической щелью. Медиатор, выделившийся из синаптичес-ких пузырьков, вызывает деполяризацию мембраны секреторной клетки, что приводит к высвобождению кальция из депо (обычно он находится в мито­хондриях и секреторных гранулах). Кальций связывается с белкомкальмо-дулином, и этот комплекс вызывает два эффекта: полимеризацию микротру­бочек и взаимодействие актиновых и миозиновых филамент, что способ­ствует продвижению секреторных пузырьков к цитолемме, слиянию их мем­браны с цитолеммой и ведет к последующему выделению секрета из клетки.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ (РЕЦЕПТОРЫ)

Представляют собой терминальные разветвления дендритов нейроцита. КЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классифика­ции рецепторных нервных окончаний.

1. По месту восприятия раздражителя. Рецепторные нервные окон­чания делятся на три группы:экстерорецепторы, воспринимающие раз­дражение из внешней среды;интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма;проприорецепторы, воспри­нимающие информацию от опорно-двигательного аппарата.

2. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого ре­цептором. Выделяют:механорецепторы, воспринимающие механические раздражители, перемещения частей тела;хеморецепторы воспринимают химические раздражители;терморецепторы улавливают изменения темпе­ратуры, аноцирецепторы воспринимают чувство боли.

3. По способу восприятия раздражителя выделяютконтактные рецепто­ры, приходящие в состояние возбуждения при непосредственном воздей­ствии на участок тела, идистантные рецепторы, воспринимающие раздра­житель, удаленный от организма (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).

4. Морфологическая классификация. В зависимости от строения все рецепторы делят насвободные инесвободные. Свободные рецепторные не­рвные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чув­ствительного нейрона, а несвободные нервные окончания кроме термина­лей нервного отростка имеют также и клетки олигодендроглии (леммоци-ты), которые окружают терминали дендрита и участвуют в восприятии раздражения. В свою очередь, несвободные нервные окончания делятся нанеинкапсулированные (не окруженные по периферии соединительноткан­ной капсулой) и инкапсулированные, имеющие такую капсулу. Свободные нервные окончания воспринимают в основном болевые раздражения. Большинство несвободных нервных окончаний являются механорецепто-рами. В последнее время, однако, выдвигается небеспочвенная точка зре­ния, что не существует разделения рецепторов в зависимости от вида вос­принимаемого раздражения, все рецепторы способны воспринимать раз­дражители любой модальности, а характер ощущения зависит от силы раздражителя.

МОРФОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ. 1. Свободные нервные окончания. Внаибольшем количестве представлены в коже. Это механорецепторы на волосяных фолликулах, ноцицептивные (воспринимающие болевые раз­дражители) нервные окончания в эпидермисе (рис. 14.3). Их много также в многослойном плоском неороговевающем эпителии, серозной оболочке. В эпидермисе они представлены древовидными ветвлениями дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальпых ганглиев.

2. Несвободные неинкапсулированные нервные окончания представле­ныосязательными дисками Меркеля, а также нервными окончаниями со­единительной ткани. Особенно много их в дерме. Осязательные диски Меркеля (рис. 14.3б) состоят из отростка нервной клетки, который закан- чивается расширением в виде П. диска. Этот диск образует синапс с клеткой Меркеля, которая лежит в эпидермисе. В цитоплазме клетки Меркеля есть сек­реторные гранулы с нейромедиа тором. Механическое раздраже­ние вызывает выделение гранул из клеток Меркеля, их содержи­мое ведет к деполяризации отростка нейроцита.

Несвободные неинкапсули-рованные окончания в соедини­тельной ткани построены следу­ющим образом. Осевой цилиндр освобождается от миелина и на значительном расстоянии окру­жается глиальными клетками, тесно с ними контактируя. Очень часто на поперечном раз­резе видна билатеральная сим­метрия таких окончаний.

3. Несвободные инкапсули­рованные нервные окончания по­строены по общему принципу. К этим окончаниям относятся не­рвные окончания в соединитель­ной и мышечных тканях. Есть следующие разновидности этих окончаний:пластинчатые тельца Фатер-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые кол­бы Краузе, генитальные тельца Догеля, тельца Руффини, не­рвно-мышечные и нервно-сухо­жильные веретена и др.

Наиболее распространены пластинчатыетельца Фатер-Пачини. Они встречаются в коже, молочной железе, в брыжейке, во внутреннил органах, около кровеносных сосудов, около суставов. Это крупные образования диа­метром от 1 до 5 мм (рис. 14.4, 14.5). Имеют овальную форму и состоят из соединительнотканной капсулы, терминалей дендрита псевдоуниполярно­го нейрона и нейролеммоцитов (олигодендроглии). Дендрит при подходе ккапсуле теряет миелиновую оболочку и со всех сторон окружается нейролем-моцитами. Они формируют так называемуювнутреннюю колбу. Эта колба снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, которая часто называетсянаружной колбой. Капсула состой! из послойно параллельно лежащих кол-лагеновых волокон (образуют от 10 до 60 слоев) и клеток фиброцитов. В на­ружной капсуле встречаются кровеносные сосуды. Между наружной и внут­ренней колбами лежат специализированные отростчатые олигодендроглиоци-ты, контактирующие с осевым цилиндром. При давлении на тельце механи­ческое воздействие во много раз усиливается слоями наружной колбы, что де­лает этот рецептор очень чувствительным. Давление смещает наружную колбу по отношению к внутренней. При этом раздражаются отростчатые олигоденд-роциты, передающие возбуждение на дендрит.

В сосочковом слое дермы обнаруживаютсяосязательные тельца Мейс-нера. Они являются механорецепторами и по размеру меньше телец Фа-тер-Пачини (50—140 мкм). Имеют овальную форму (рис. 14.3 и 14.6). Снаружи находится очень тонкая слоистая капсула —наружная колба. Дендрит псевдоуниполярного нейрона теряет миелиновую оболочку, раз­ветвляется, и его ветви входят внутрь капсулы по спирали. Перпендикулярно к ним лежат глиальные клет­ки, которые вместе с терминалами дендритов образуютвнутреннюю колбу. Незначительная деформа­ция капсулы передается глиоцитам, которые имеют синаптическую связь с дендритом.

Концевые колбы Краузе явля­ются барорецепторами и терморе­цепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистых оболочках. Име­ют небольшие (40—150 мкм) раз­меры. Также состоят из наружной капсулы и внутренней колбы. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами, между ко­торыми проходят, формируя свое­образный клубочек, тонкие ветви дендрита. Наружная капсула очень тонкая.

Генитальные тельца Догеля находятся в особо чувствительных областях кожи, в первую очередь, в области наружных половых органов, коже молочных желез. Они похожи по строению на колбы Краузе, но в в отличие от них в тельце входят несколько отростков от нескольких нейро-цитов. Поэтому раздражение генитального тельца вызывает сильную ир­радиацию возбуждения.

Тельца Руффини находятся в соединительной ткани кожи и в капсу­лах суставов. Воспринимают чувство давления. Имеют вид верстеновид-ных образований длиной до 2 мм. Осевой цилиндр во внутренней колбе разветвляется с образованием большого количества ветвей с булавовидны­ми утолщениями на конце. Капсула хорошо выражена.

В гладкой мышечной ткани чувствительные нервные окончания также инкапсулированы, они контактируют с группой гладких миоцитов.

В скелетной мышечной ткани чувствительные нервные окончания назы­ваются нервно-мышечными веретенами. Представляют собой инкапсулиро­ванные нервные окончания (рис. 14.7, 14.8). Наружная соединительнот­канная капсула нервно-мышечного веретена окружает несколько тонких так называемых интрафузальных мышечных волокон. В отличие от обыч­ных мышечных волокон, лежащих снаружи и называемыхэкстрафузаль-ными, интрафузальные волокна тонкие, содержат мало миофибрилл и имеют светлую цитоплазму. Различают два вида интрафузальных мышеч­ных волокон (рис. 14.8). 1. ЯС-волокна. Ядра этих волокон лежат в центральной части мышеч­ного волокна, образуя скопление в видеядерной сумки (сокращенно ЯС). В месте расположения ядер волокно резко расширяется.

2. ЯЦ-волокна. Эти волокна имеют равномерную толщину, а ядра ле­жат но всей длине волокна в его центре, формируяядерную цепь.

Вокруг данных двух видов интрафузальных волокон в их центральной части образуются специфические синапсы дендритов чувствительных ней­ронов в виде:

1) аннулоспиральных (кольцеспиральных) окончаний, в которых отрос­тки нервных клеток закручены вокруг центральной части интрафузалыю-го волокна по спирали и на большом протяжении вступают в синаптичес-кую связь с ним; аннулосниральные окончания имеются как на ЯС-, так и на ЯЦ-волокнах. 2) гроздьевидных окон­чаний, которые находятся только на ЯЦ-волокнах. При этом они формируются не в центральной части, а на пери­ферии волокна.

На интрафузальных во­локнах имеются такжедвига­тельные нервные оконча­ния, которые представлены аксонамиу-мотонейронов передних рогов спинного мозга. Они регулируют длину интрафузальных волокон и поддерживают их тонус. Все свободное пространство меж­ду мышечными волокнами за­полнено жидкостью и ограни­чено тонкой капсулой. Всякое изменение тонуса мышцы ве­дет к изменению давления жидкости в полости капсулы. При этом давление передается на дендриты. Аннулоснираль­ные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, а гроздьевидные — только на изменение дли­ны. Благодаря нервно-мышеч­ным веретенам организм по-

стоянно получает информацию о степени сокращения мышц, что форми­рует представление о положении тела в пространстве.

МЕЖНЕЙРОННЫЕ СИНАПСЫ

Это особый вид нервных окончаний, когда разветвления отростков од­них нервных клеток заканчиваются на других нервных клетках. При помо­щи синапсов возбуждение передается с одной нервной клетки на другую.

Классификация синапсов. Существует несколько подходов к классифи­кации синапсов.

i. По механизму передачи нервного импульса. Синапсы делятся нахимические, электрические исмешанные. В химических синап­сах возбуждение передается при помощи химического вещества —нейро-медиатора. Эти синапсы являются наиболее распространенными в нервной системе высших животных. Вэлектрических синапсах потенциал дей­ствия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой.Смешанные синапсы представляют собой сочетание признаков и химического, и электри­ческого синапсов.

2. Морфологическая классификация синапсов. Учитывает особен­ности контактирующих участков иейроцитов. Различаютаксо-соматичес-кие, аксо-дендритические, аксо-аксональные, дендро-дендричес-кие, сомато-соматические синапсы.

3. Физиологическая классификация. По вызываемому эффекту на нервную клетку синапсы делятся навозбуждающие итормозные.

4. Медиаторная классификация синапсов. По химическому типу медиатора есть синапсыхолинергические, аминергические (адренергические, серотонинергические, дофаминергические); пуринергичес-кие, аминокислотные (медиаторами являются аминокислоты: ГАМК, глицин, глутамат, аспартат ит.д.), пептидергические (см. ме-диаторную классификацию нейроцитов).

СТРОЕНИЕ СИНАПСОВ. Любой синапс состоит из трех частей: пре-синаптического полюса с пресинаптической мембраной, синапти-ческой щели ипостсинаптического полюса с постсинаптической мембраной.

Электрические синапсы. Эти синапсы построены по типунексусов: две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближа­ются друг с другом до расстояния в 2 нм, и это место контакта пронизано многочисленнымиконнексонами. Следовательно, синаптическая щель в электрическом синапсе практически отстутствует. Коннексоны представляют собой своеобразную пору через обе мембраны, которая по краям ограниче­на особыми белковыми молекуламиконнексинами. Коннексоны пропус­кают не только ионы щелочных металлов, играющих важную роль в фор­мировании электрических потенциалов, но и молекулы с ММ 1000—2000. Поэтому кроме электрического сопряжения коннексоны дают возможность нейронам обмениваться метаболитами. В отличие от химических синапсов, в которых проведение сигнала несколько задерживается, в электрических синап­сах импульс проводится практически без задержки и в обе стороны. Значение электрических синапсов неизвестно. Предполагают, что оно связано с необхо­димостью быстрого сопряжения нервных клеток.

Химические синапсы. В отличие от электрических, химические синап­сы передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой(синаптическая задержка). Это наиболее распространенный у млекопи­тающих тин синапсов. Химические синапсы имеют все три отчетливо выраженные составные компоненты: нресинаптический и ностсинаптический полюсы и синаптичес-кую щель (рис 14.9) (в световом микроскопе синапсы видны в виде пугов-чатых утолщений на нейроцитах, см. рис. 13.1).

В пресинаптическом полюсе находятся пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, агранулярная ЭПС, нейротрубочки и нейрофи-ламенты. Синаптические пузырьки имеют различное строение в зависимости от содержащегося в них медиатора. Так, пузырьки с ацетилхолином имеют мелкие размеры и электронно прозрачные. Синаптические пузырьки с но-радреналином крупнее и имеют в центре электронноплотную часть. Содер­жащие пептиды пузырьки имеют крупные размеры, плотную сердцевину и окружены периферическим светлым ободком.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОСИНТЕЗА И СЕКРЕЦИИ МЕДИАТОРА

Медиаторные процессы в нейроне имеют несколько стадий: 1) синтез нейромедиатора; 2) его хранение (депонирование); 3) секреция нейромедиатора.

Синтез нейромедиатора слагается из нескольких этапов. Вначале на грану­лярной ЭПС в перикарионе синтезируются ферменты, осуществляющие био­синтез медиатора. Далее эти ферменты поступают в комплекс Гольджи, где "дозревают" и упаковываются в транспортные пузырьки. Эти транспортные пузырьки с помощью антероградного аксотока движутся в пресинаптический полюс. После поступления в пресинаптическую терминаль ферменты начина­ют синтезировать медиатор из предшественников, которые содержатся как в терминали, так и поступают из внеклеточного пространства. Далее медиатор упаковывается в пузырьки, мембраны для которых за счет механизма, похоже­го на механизм эндоцитоза, поставляет пресинаптическая мембрана. В пу­зырьках заключено около 10 000 молекул медиатора, что составляет квант. Вместе с медиатором в пузырьках всегда хранятся АТФ и некоторые катионы. Один нейрон может синтезировать несколько медиаторов. Например, суще­ствуютпептидхолинергические, пептидадренергические, пептидсеро-тонинергические и др. синапсы. Особенно часто встречаются нейроны, син­тезирующие несколько видов медиаторов пептидной природы. В последнее время показано, что медиаторы, в первую очередь пептидные, могут синтези­роваться и в перикарионе, а также по всему нейрону, откуда в транспортных пузырьках аксотоком доставляются в пресинаптический полюс.

Депонирование медиатора осуществляется в пресинаптическом полюсе. Медиатор хранится в синаптических пузырьках. Секреция нейромедиатора осуществляется путем взаимодействия цитолеммы синаптических пузырьков и особых активных зон пресинаптической мембраны. Инициатором секре­ции является нервный импульс. В отсутствие последнего происходит секре­ция небольших доз медиатора, что вызывает в постсинаптической мембране спонтанные миниатюрные потенциалы. Их роль, очевидно, заключается в том, что при этом синапсы поддерживаются в состоянии постоянной го­товности к ответу.

На внутренней поверхности пресинаптической мембраны есть конусо­видные плотные возвышения. Они соединяются друг с другом при помощи филамептов, поэтому вся внутренняя поверхность пресинаптической мембра­ны разделена на ячейки треугольной формы. Это зоны цитолеммы (актив­ные зоны), через которые осуществляется секреция медиатора, выделяется со­держимое синаптических пузырьков. Распространение нервного импульса по прссинаптическому полюсу ведет к открытию нотенциалзависимых кальцие­вых каналов, что увеличивает содержание кальция в пресинаптическом полю­се. Под действием кальция происходит взаимодействие актиновых и миози-иовых филамептов, а также запускается работа кинезинового механизма, что ведет к проталкиванию синаптических пузырьков в ячейки пресинаптической мембраны. Мембрана пузырьков сливается с мембраной пресинаптического полюса, и медиатор выделяется в щель, а затем идет к постсинаптической мембране, которая содержит рецепторы медиатора.

Синаптическая щель имеет ширину около 30 нм. В ней содержатся осо­бые элементы гликокаликса, которые обеспечивают адгезию пре- и постсинапти-ческого полюсов, а также целенаправленную диффузию медиатора. Некото­рые авторы предполагают наличие в щели компонентов базальной мембраны.

Постсинаптический полюс. Постсинаптическая мембрана имеет постсинаптическое утолщение за счет скопления под ней плотного филаментозного материала. В ней содержатся рецепторы медиатора. Взаимодействие медиатора с рецептором ведет к открытию ионных каналов в постсинаптической мембра­не, перераспределению ионов,деполяризации мембраны и возникновению нервного импульса. В тормозных синапсах, напротив, медиатор вызываетги­перполяризацию постсинаптической мембраны, что обеспечивает торможе­ние. Медиаторами тормозных синапсов являются ГАМК и глицин. Кроме того, установлено, что и другие медиаторы (например, ацетилхолин, выполня­ющий возбуждающую функцию) могут вызывать тормозной эффект. Следо­вательно, медиатор может выполнять двойную функцию, а конечный эффект обусловлен характером рецепторов медиатора.

После прекращения взаимодействия медиатора с рецептором он: 1) захва­тывается пресинаптической щелью и используется повторно (рециклинг медиатора); 2) поглощается окружающими глиальными клетками и разру­шается ими; 3) расщепляется специальными ферментами (не все, а неко­торые медиаторы, например, ацетилхолин, норадреналин).

Обратные связи в синапсе. В последнее время установлено, что в си­напсе существуют обратные связи, за счет которых обеспечивается посто­янный контроль его работы. Обратные связи в синапсе осуществляются за счет нескольких механизмов.

1) "Пре-пре"-механизм. Осуществляется обратный захват медиатора из синаптической щели пресинаптической терминалью(рециклинг). При этом не только передается определенная информация из синаптической щели в пресинаптический полюс, но и происходит повторное использование медиатора. 2) "Пост-пост"-взаимодействие. Молекулы, выделившиеся из одно­го участка постсинаптического полюса, воздействуют на молекулы соседних участков этого же полюса.

3) "Пре-пост-пост-пре"-взаимодействие. Неспецифические продукты пре- и постсинаптического происхождения воздействуют как на пре-, так и на постсинаптическую мембраны.

4) "Пост-пре"-взаимодействие. Постсииаптические факторы оказыва­ют действие на пресинаптическую мембрану.

Обратные связи существуют как в нервно-мышечных, так и в нейро-нейрональных синапсах, обеспечивают четкую и ритмическую работу си­напса, влияя на состояние как пре-, так и постсинаптического полюсов.

Функции химических синапсов. 1) Передача возбуждения с одной нервной клетки на другую, обеспечение тем самым их связи в рефлекторных дугах; 2) Синапс обеспечиваетполяризацию рефлекторных дуг, т.е. переда­чу нервного импульса в одном направлении; 3) Синапс является местом регуляции функций нервной системы; 4) Синапс — место, где обеспечивает­ся и хранитсянейрональная память; 5) Синапс играет важную роль в адаптивных перестройках нейрона.

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ И КОМПЕНСАЦИИ НЕЙРОНОВ. В основе компенсаторно-приспособительных перестроек нейронов лежат механизмы внутриклеточной регенерации, в первую очередь, гипертрофия и гиперплазия органелл. При этом очень важная роль отводится процессам биосинтеза и секреции медиатора и перестройке работы синапсов. Можно выделить несколько основных позиций, определяющих протекание ком­пенсаторно-приспособительных перестроек нейрона, связанных с синапсами.

1. Усиление выработки ферментов биосинтеза медиатора.

2. Усиление аксонного транспорта.

3. Усиление рециклинга медиатора.

4. Изменение активности ферментов деградации медиатора.

5. Изменение обратной связи в синапсе (усиление, ослабление).

6. Увеличение количества рецепторов на постсинаптической мембране.

7. Увеличение зоны контакта частей нейронов в синапсе.

8. Увеличение количества шипикового аппарата.

9. Увеличение количества функционирующих синапсов.

ПОНЯТИЕ О РЕФЛЕКТОРНЫХ ДУГАХ

Рефлекторная дуга — это цепь нейронов, связанных синапсами, обеспечивающая проведение импульса от рецептора к рабочему органу (мышце, железе). Различаютпростые исложные рефлекторные дуги (рис. 14.10). Простые рефлекторныедуги состоят ил чувствительного и двигательного нейронов, свя­занных синапсом.Такие дуги состоят изследующих час­тей: рецептора, образованно­го дендритом чувствительно­го нейрона; дендрита, пери-кариона, аксона сенсорного нейрона; синапса сенсорного нейрона с эфферентным ней­роном; дендрита, перикарио-на и аксона эфферентного нейрона; эффекторного (дви­гательного) нервного оконча­ния.

В сложных рефлекторных дугах большое количество нейронов, причем -их количество увеличивается за счет вставочных нейронов. Возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении, поскольку'синапсы осуществляют их поляри­зацию.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ

До конца XIXвека существоваларетикулярная, илифибриллярная, теория организации нервной ткани, согласно которой она состоит не из кле­ток, а из истинного синцития. В 1891 году немецкий анатом В. Вальдейср выдвинул альтернативу этой теории и сформулировалнейронную теорию: нервная ткань состоит не из синцития, а из отдельных, дискретных нейро­нов. В разработке нейронной теории есть заслуга многих ученых-гистоло­гов и анатомов. В частности, ряд интересных взглядов, не укладывающих­ся в теорию фибриллярного строения нервной ткани и противоречивших ей, был высказан в работах В. Гиса-старшсго и О. Фореля. Однако глав­ная заслуга в создании нейронной теории принадлежит испанскому нейрогистологу, лауреату Нобелевской премии (1906) С. Рамону-и-Кахалу. Ему оппонировал другой знаменитый гистолог — итальянский ученый К. Гольджи. Несмотря на заблуждения К. Гольджи, отстаивавшего фиб­риллярную теорию, его вклад в развитие учения о нервной ткани был на­столько велик, а противостояние сторонникам нейронной теории столь плодотворно, что совместно с С. Рамоном-и-Кахалем ему была присуждена Нобелевская премия. Оставался, однако, неясным вопрос механизмов коммуникации нейро­нов. Этот вопрос был разрешен работами английского физиолога У. Шерин-гтона, который ввел гипотетическое понятие "синапс" как место соединения двух клеток. Спустя четверть века теория синапса стала общепризнанной и окончательно утвердила нейронную теорию. В ее развитие большой вклад внесли также русские и советские гистологи: А.С. Догель (А.С. Догель не во всем принимал нейронную теорию, в частности, придерживался взгля­дов о фибриллярном строении сетчатки, но тем не менее его труды сыгра­ли важную роль в утверждении нейронной теории), Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, Б.С. Дойников, Н.Г. Колосов, Г.И. Поляков и др.

Основные положения нейронной теории были сформулированы в нача­ле настоящего века. В выработке этих положений большая роль принадле­жит С. Рамон-и-Кахалю, А.С. Догелю, Б.И. Лаврентьеву. Положения ней­ронной теории сводятся к следующему:

1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической еди­ницей нервной ткани и нервной системы является нейрон.

2. Нейрон — клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений.

3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интегра­ции их с различными видами нейроглии.

4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов — специализированных межклеточных контактов.

5. Совокупность нейронов, связанных синансами, формируют рефлек­торные дуги — основной субстрат нервной системы.

5. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается только в одном направлении.