Тема 2. Возникновение жизни

вующим зарождению мышей, Ван Гельмонт считал человеческий пот. С распространением христианства теория самопроизвольного зарождения жизни отошла на задний план, но продолжала существовать довольно долго.

Итальянский биолог и врач Франческо Реди (1626 – 1698) в 1688 г. провел ряд экспериментов, показавшие, что белые червячки, появляющиеся в гниющем мясе, – это личинки мух. Этот результат опровергал теорию спонтанного зарождения жизни и скорее служил подтверждением концепции биогенеза, согласно которой жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни.

Проводившиеся в это же время первые микроскопические исследования только усилили споры между сторонниками обеих концепций, что побудило других ученых к постановке новых экспериментов для решения вопроса о возможности спонтанного зарождения жизни. Много шуму в научной среде наделало сообщение ирландского аббата, врача и натуралиста Джона Нидхэма (1713 – 1781) о проделанном им опыте. Он взял прямо с огня баранью подливку, слил ее в бутылку, закрыл пробкой и еще раз подогрел бутылку в горячей воде. Дж.Нидхэм считал, что эта процедура должна была убить «маленьких животных и их яички». Через несколько дней он исследовал содержимое бутылки под микроскопом и нашел огромное количество микробов. По мнению Дж.Нидхэма этот опыт доказал, что жизнь может самостоятельно возникать из мертвой материи. В 1765 г. Ладзаро (или Лаццаро) Спалланцани (1729 – 1799) узнал о результатах Дж.Нидхэма и решил их проверить. Он подвергнул кипячению (от нескольких минут до часа) закрытые пробками, а так же запаянные колбы с водой и помещенными в них горохом, миндалем и разными семенами. Спустя несколько дней в запаянных колбах, которые кипятились час, микроорганизмы отсутствовали. В склянках, кипятившихся несколько минут, были обнаружены очень маленькие животные. В сосудах, закрытых пробкой (как это делал Нидхэм), кишели микроорганизмы. Это позволило Л.Спалланцани сделать сразу три открытия. Во-первых, оказалось, что есть микроорганизмы, выдерживающие кратковременное кипячение. Во-вторых, было установлено, что микробы проникали в бутылки Нидхэма по воздуху. В-третьих, опровергалось утверждение Дж.Нидхэма о самопроизвольном зарождении жизни. Однако оппоненты не согласились со Спалланцани. Они считали, что, возможно, в его опытах кипячение убило «жизненную силу», необходимую для процесса самозарождения жизни или, что воздух в закрытых колбах стал непригодным для жизни.

Лишь в середине XIX века Луи Пастер во Франции и Джон Тиндаль в Англии окончательно опровергли теорию самопроизвольного зарождения. Они доказали, что если воз-

16

дух, свободно попадающий в колбы с простерилизованным бульоном, свободен от бактерий (Л.Пастер для этого применял колбы с S-образным горлышком, в изгибе которого оседали бактерии, а Дж.Тиндаль стерилизовал воздух, пропуская его через пламя или слой ваты), то бактерии в бульоне не заведутся. Таким образом, к концу семидесятых годов XIX века большинство ученых стали считать, что сейчас на Земле живые организмы происходят только от других живых организмов.

Креационизм (от лат. creatio – создание, сотворение) – гипотеза, согласно которой жизнь возникла в результате сверхестественного события в прошлом. Данной теории придерживаются последователи всех наиболее распространенных религий. Например, иудей- ско-христианское представление о сотворении мира изложено в Книге Бытия. В 1650 г. архиепископ Ашер из г. Арма (Ирландия) сложил возрасты всех людей, упоминающихся в библейской генеалогии и, у него получилось, что бог создал мир в октябре 4004 г. до н. э. Однако находки археологов показывают, что на Ближнем Востоке тогда уже существовала развитая городская цивилизация.

В биологии сторонники креационизма рассматривали многообразие органического мира как результат его творения богом. Такие выдающиеся ученые как К.Линней, Ж.Кювье, Ч.Лайель отстаивали концепцию постоянства видов (впрочем, К.Линней допускал возможность гибридогенного происхождения новых видов от старых). Стремясь устранить противоречие между представлениями об устойчивости современных видов и данными геологии и палеонтологии о смене господствующих флор и фаун на протяжении истории планеты, Ж.Кювье (создатель палеонтологии и один из создателей сравнительной анатомии) обосновал, так называемую теорию катастроф. Ж.Кювье полагал, что порой на значительной части земной поверхности в результате стихийных бедствий (катастроф) погибали все организмы, а затем на их место приходили новые виды, уцелевшие в других местах. Ученик Ж.Кювье А.Д’Орбиньи насчитал в истории Земли 27 катастроф, после которых жизнь якобы вновь возникала в результате новых актов божественного творения. Свое значение в биологии теория катастроф и креационизм утратили в 60-х гг. XIX века благодаря быстрому признанию дарвинизма. Гипотеза катастроф частично возродилась в XX веке в виде совокупности эволюционных концепций, известных под названием неокатастрофизма (в них обсуждаются вопросы о внезапных вмешательствах различных факторов в процесс эволюции).

Гипотеза стационарного состояния. Сторонники данной гипотезы утверждают, что Земля никогда не возникала, а существовала вечно, а если планета и изменялась, то очень

17

мало. На ней всегда была жизнь, всегда существовали все виды организмов. Причем у каждого вида есть только две возможности – либо изменение численности, либо вымирание.

Какие же доводы приводятся в обоснование данной гипотезы? Во-первых, это экстраполяция данных о возрасте Земли. Если по расчетам архиепископа Ашера он составлял примерно 6000 лет, то Жорж Луи Леклерк де Бюффон (1707 – 1788) оценивал его в 1749 году в 70 тыс. лет, а в неопубликованных заметках допускал, что возраст планеты может достигать 500 тыс. лет. Иммануил Кант в своей «Космогонии» увеличил возможный возраст Земли до нескольких сотен миллионов лет. По современным представлениям возраст Земли около 4,5 – 4,6 млрд. лет. Это позволяет сторонникам данной гипотезы говорить, что более совершенные методы датировки с каждым разом дают все больший возраст Земли и, следовательно, планета существовала всегда. Во-вторых, значительная часть доводов основывается на таких пока не ясных аспектах эволюции, как разрывы в палеонтологической летописи. Например, по данным палеонтологов кистеперые рыбы вымерли 70 млн. лет назад. Однако в 1938 г. в районе Мадагаскара была поймана латимерия – ныне живущий представитель тех самых кистеперых рыб (добавим, что совсем недавно появились сообщения о поимке двух экземпляров кистеперой рыбы, возможно, этого же или другого вида, около Индонезии). Поэтому внезапное появление или исчезновение ископаемого вида в определенном пласте сторонники теории стационарного состояния объясняют изменением его численности или перемещением в места, благоприятные или неблагоприятные для сохранения остатков, а не процессами, ведущими к возникновению или вымиранию вида в ходе эволюции жизни на Земле.

Панспермия. Гипотеза о занесении жизни на Землю из космоса в виде спор микроорганизмов (как непосредственно, так и с космической пылью или метеоритами) либо путем «заселения» планеты в результате деятельности разумных инопланетян. Предложена Г.Рихтером в 1865 году. Окончательно сформулирована С.Арренниусом в 1895 г. Прямых свидетельств, признаваемых большинством ученых, в пользу космического происхождения жизни нет. Споры микроорганизмов, вероятно, могут перемещаться в космическом пространстве давлением света или в метеоритах. Об этом говорят факты высокой устойчивости некоторых микроорганизмов к неблагоприятным факторам среды. Так, некоторые архебактерии выдерживают температуру до 306°C, а бактерия Micrococcus radiodurans переносит радиацию в 6,5 млн. рентген. В метеоритах найдены структуры, которые некоторые исследователи считают остатками живых организмов. Но скептиков пока больше. Еще больше их в случаях, когда в качестве доводов сторонники панспермии приводят наскаль-

18

ные изображения предметов, якобы похожих на инопланетные ракеты или «космонавтов», не говоря уже об описаниях НЛО («неопознанных летающих объектов»). В любом случае гипотеза панспермии не дает ответа на вопрос о происхождении жизни, а лишь переносит его на бескрайние просторы космоса.

Гипотеза биохимической эволюции. Ее еще можно назвать гипотезой естественного происхождения жизни. И это не случайно. Эта гипотеза рассматривает возникновение жизни как естественный закономерный процесс в развитии материи.

По современным оценкам возраст планеты Земля составляет примерно 4,5–5 млрд. лет. В большинстве известных нам источников называется возраст Земли 4,6 млрд. лет. Древнейшие осадочные породы (возраст 3,9–2,6 млрд. лет), сохранившиеся в районах Варавууна (Австралия), Исуа (Гренландия), Лимпопо (Африка), Алдана (Азия), содержат биогенный углерод, либо строматолиты (кораллоподобные карбонатные, иногда кремниевые образования, возникшие в результате жизнедеятельности цианобактерий и бактерий) и микрофоссилии (микроскопические включения ископаемых микроорганизмов). В породах вблизи местечка Фиг-Три (Южная Африка), имеющих возраст более 3,5 млрд. лет, найдены бесспорные следы жизнедеятельности микроорганизмов. Для обнаруженного в Уэльсе (Великобритания) бактериоподобного организма Kakabekia barghoorniana называется возраст около 4 млрд. лет. Следовательно, всего через 600 – 800 млн. лет после образования планета Земля была уже населена, пусть примитивными, но, несомненно, организмами. И масштабы их деятельности совершенно отчетливо фиксируются геологами и палеонтологами даже спустя несколько миллиардов лет. Молекулярно-генетические основы жизни возникли еще раньше: по мнению академика Б.С.Соколова, примерно 4,25 млрд. лет назад. Т.е. всего через 250 – 350 млн. лет после рождения планеты. По геологическим меркам жизнь появилась почти мгновенно!

Каким же образом могла возникнуть жизнь на нашей планете за столь короткий промежуток времени?

В 20-х годах XX века биохимики А.И.Опарин и Д.Б.Холдейн, на основе обобщения накопленных наукой фактов, предположили, что условия на планете после ее образования были существенно иными, чем сейчас. И в этих условиях должен был происходить синтез органических соединений, с последующим их накоплением в океане. Химическая эволюция в этом «первичном бульоне» и привела к появлению жизни – качественно новой формы движения материи. А.И.Опарин полагал, что решающую роль в процессе превращения неживого в живое принадлежала белкам. Благодаря амфотерности белковых молекул они

19

способны к образованию коллоидных гидрофильных комплексов. Слияние комплексов друг с другом приводит к отделению коллоидов от водной среды. Этот процесс называется коацервацией (от лат. coacervatus – накопленный, собранный). Коацерваты способны обмениваться с окружающей средой веществами и избирательно накапливать некоторые из них. А.И.Опарин считал, что в массе коацерватов должен был идти отбор капель, наиболее устойчивых в данных условиях. Миллионы лет образовывались и разрушались мириады коацерватов. Только те коацерваты продолжали существовать, которые, вступая в обмен веществ со средой, сохраняли относительное постоянство своего строения. Процесс естественного отбора коацерватов вел к преобразованию способности к избирательной адсорбции в специфику обмена веществ. Адсорбировались вещества обеспечивающие устойчивость коацерватов, и параллельно увеличивалось различие между средой и их структурой. Сохранялись лишь те капли, которые при распаде на дочерние не теряли своей структуры, т.е. приобрели свойство самовоспроизведения. Появление способности к самовоспроизведению является самым трудным для объяснения моментом в гипотезе Опарина–Холдейна. Тем не менее, с 1924 г., когда была опубликована работа А.И.Опарина, его последователи накопили немало фактов в пользу именно гипотезы биохимического пути возникновения жизни.

Современные представления о возникновении жизни выглядят следующим образом. Планеты Солнечной системы образовались из газово-пылевого облака около 4,6 млрд. лет тому назад. Для возникновения жизни на планете последняя должна удовлетворять нескольким условиям.

Первое условие – подходящая масса. На слишком массивных планетах энергия атомного распада может привести к перегреванию планеты и радиоактивному загрязнению, а если масса превысит 0,05 массы Солнца, то начнутся ядерные реакции. Кроме того, мощная атмосфера больших планет из водорода, метана и аммиака слабо проницаема для лучей Солнца. Маленькие же планеты, наоборот, не способны длительное время удерживать около себя атмосферу.

Второе условие – планета должна равномерно получать длительное время необходимое количество энергии. Для этого центральное светило должно быть стабильным, а орбита планеты быть близкой к круговой и находиться на оптимальном расстоянии от звезды. Всем этим условиям в солнечной системе удовлетворяла наша планета – Земля и в меньшей степени Венера и Марс.

20

На первобытной Земле температура поверхности была, вероятно, очень высокой (4000 – 8000°C). По мере остывания углерод и более тугоплавкие металлы конденсировались и образовали земную кору. Остывание планеты сопровождалось и ее сжатием. Поверхность планеты выглядела, скорее всего, голой и неровной. Происходили непрерывные подвижки коры. Чрезвычайно высокой была вулканическая активность. Первичная атмосфера Земли сильно отличалась от той, к которой мы все привыкли. Полагают, что легкие газы – водород, гелий, азот, кислород и аргон – уходили из атмосферы в космическое пространство, так как гравитационное поле еще недостаточно плотной планеты не могло их удержать. Однако простые соединения (метан, аммиак, вода, двуокись углерода) должны были оставаться. Атмосфера носила слабо восстановительный характер. Об этом свидетельствует нахождение в самых древних горных породах металлов в восстановленной форме, таких как двухвалентное железо (в архейских породах найдены и быстроокисляющиеся соединения урана). Отсутствие в атмосфере кислорода считают необходимым условием для возникновения жизни, так как химиками доказано, что основа живых организмов

– органические вещества — гораздо легче создаются именно в бескислородной восстановительной атмосфере. Кроме того, нет кислорода, нет и озонового слоя. Ультрафиолетовое излучение Солнца пронизывало атмосферу и достигало поверхности планеты. Это был самый мощный и постоянный источник энергии. Помимо ультрафиолета энергию поставляли вулканы, космические лучи, электрические разряды и радиоактивность. Пока температура не упала ниже 100°C, вся вода находилась в парообразном состоянии. Океаны образовались, вероятно, 4,25 млрд. лет назад.

В 1953 г. Стэнли Миллер, только что окончивший университет, моделировал в экспериментальной установке условия, предположительно существовавшие на первобытной Земле. Ему удалось синтезировать многие органические вещества, имеющие важное биологическое значение, такие как аминокислоты, аденин, простые сахара. После этого Орджел в сходном эксперименте синтезировал простые нуклеиновые кислоты длиной в шесть мономерных единиц. Другие исследователи, варьируя предполагаемый состав первичной атмосферы (например, увеличивая процент содержания CO2) и источники энергии, также получили широкий набор различных органических веществ (аминокислоты, азотистые основания, АДФ, АТФ, янтарную, уксусную и молочную кислоты). Предположение академика А.И.Опарина о возможности абиогенного синтеза органических веществ в условиях первобытной Земли полностью подтверждены экспериментально. Добавим, что ускорению химического этапа эволюции должно было способствовать получение Землею органиче-

21

ского материала из Космоса и в результате вулканической деятельности. В межзвездном пространстве найдены многие соединения: формальдегид, аммиак, вода, синильная кислота, метилцианид и др. Подсчитано, что Земля, проходя через пылевое облако в течение одного млрд. лет, могла получить с космической пылью 10 млрд. т органического материала. Современные вулканы за одно извержение выбрасывают до 1000 т органических веществ.

Органические вещества различного происхождения, как и минеральные, должны были накапливаться в первобытном океане (по некоторым оценкам их концентрация могла достигать 1–10 %). Часть веществ, конечно, разрушалась. Так, наряду с абиотическим кругооборотом минеральных веществ, возник кругооборот органического вещества.

Следующий шаг – образование из органических мономеров более крупных полимеров. Из химии известно, что в присутствии воды идет быстрее реакция не синтеза, а расщепления полимеров. Поэтому ученые предполагают, что образование полипептидов и полинуклеотидов могло происходить в пленке низкомолекулярных соединений в безводной среде, например, в высохших лужах или на склонах вулканов. Дж.Бернал обосновал участие в этом процессе глинистых отложений на дне водоемов. Эти предположения подкреплены экспериментально. Сидней Фокс подверг нагреванию сухую смесь аминокислот и получил цепи аминокислот, названные протеиноидами. Важной представляется способность некоторых протеиноидов катализировать определенные химические реакции.

Образовавшиеся биополимеры смывались ливневыми потоками в первичный бульон, что защищало их от действия ультрафиолетового излучения. Длинные цепи стремятся свертываться и стабилизируются благодаря притяжению между отдельными частями молекулы. По мере повышения концентрации в воде полимеров сложились условия для следующего этапа – самопроизвольного возникновения коллоидных агрегатов. Они могли быть представлены коацерватами (А.И.Опарин) или микросферами (С.Фокс). Эти образования также получены в различных экспериментах. Например, микросферы диаметром 1–2 мкм получают при добавлении воды к протеиноидам. Такие микросферы покрыты двойным слоем белка (в других экспериментах молекулами липидов) и избирательно поглощают из окружающей среды, порой в довольно больших количествах, различные вещества, в том числе короткие нуклеотидные полимеры. Кроме того, обнаружено, что в них катализируются различные химические реакции. Правда, в конце концов, такие образования достигают слишком больших размеров и распадаются на отдельные фрагменты. Академик А.И.Опарин считал, что в первобытном океане должен был идти отбор наиболее устойчивых в данных конкретных условиях коацерватных капель. Первоначально коацерваты по

22

составу мало отличались от окружающей среды. Материнские капли росли до определенных размеров, затем они распадались на дочерние капли. Капли со структурой мало отличной от материнской начинали свой рост, а резко отличавшиеся капли разрушались. Продолжали существовать только те коацерватные капли, которые, вступая в какие-то элементарные формы обмена со средой, сохраняли относительное постоянство своего состава. Миллионы лет шел процесс естественного отбора коацерватов. Способность к избирательной адсорбции постепенно преобразовалась в специфику обмена веществ. Капли приобрели способность поглощать лишь те вещества, которые обеспечивали их устойчивость. Параллельно увеличивалось различие между структурой и химическим составом коацерватов и окружающей средой. Естественный отбор сохранял лишь те капли, которые при распаде на дочерние не утрачивали особенностей своей структуры, т.е. приобретали способность к самовоспроизведению. В этом исключительная роль принадлежит приобретению способности к самовоспроизведению полинуклеотидами, что сделало возможным передачу информации от поколения к поколению. В основе самовоспроизведения полинуклеотидов лежит матричный синтез.

Одновременно с самовоспроизведением возникла способность к синтезу органических веществ внутри коацерватных капель, важнейшими из которых уже в то время были полипептиды и полинуклеотиды. Происходило совершенствование каталитической (ферментной) функции белков, вероятно, путем образования комплексов металлов с органическими молекулами (например, включение железа в порфириновое кольцо гемоглобина увеличивает его каталитическую активность в сравнении с активностью железа в растворе в 1000 раз). Благодаря ферментам обмен веществ с окружающей средой приобрел упорядоченный характер. Возникли сложные биохимические пути метаболизма, что было особенно важно, так как среди коацерватов появилась конкуренция за исходное сырье для синтеза сложных органических веществ.

Еще одно направление эволюции состояло в возникновении и совершенствовании мембран, отграничивающих устойчивый набор макромолекул от внешней среды.

С возникновением самовоспроизведения на планете появились первые простейшие живые организмы – протобионты. Химический этап эволюции закончился.

Начался этап биологической эволюции. Первые организмы были анаэробами и гете- ротрофами-деструкторами. Питались они органическими молекулами из окружающего бульона или останками своих менее удачливых собратьев. Так как размножались они быстрее (возможно, в геометрической прогрессии), чем шел абиогенный синтез органических

23

веществ, то должен был возникнуть дефицит пищи. Эта ситуация носит название первого кризиса жизни. Далее среди конкурирующих гетеротрофов возникли организмы– автотрофы. Первые организмы-продуценты. Они могли самостоятельно синтезировать необходимые органические вещества из неогранических. Это были анаэробные хемоавтотрофы, подобные современным серным бактериям. Предки прокариот в литературе носят название прогенотов или эобионтов. Затем в этой группе возникли организмы фотоавтотрофы, способные к осуществлению аноксигенного фотосинтеза (т.е. фотосинтеза без выделения кислорода). Таковы современные пурпурные и зеленые серные бактерии. Впоследствии среди них появились формы, которым источником водорода служила вода, а в качестве побочного продукта стал выделяться кислород. Предположительно организмы, выделяющие кислород, возникли 2,5–2,7 млрд. лет назад, возможно еще раньше – 3,3 млрд. лет назад. Постепенно это привело к резким изменениям в среде и биосфере. Первый кислород расходовался на окисление органических и неорганических веществ, в том числе растворенных в океане. Так 2–2,2 млрд. лет назад сформировались залежи полосчатых железняков. Содержание кислорода в атмосфере увеличивалось и примерно на рубеже 2 млрд. лет назад оно достигло 1 %. Возник второй кризис жизни. Кислород — сильный окислитель, и для анаэробных организмов он был ядом. Часть из них вымерла, часть осталась жить в тех нишах, где кислорода не было (например, толща ила или грязи). Другие организмы смогли выработать механизмы нейтрализации кислорода, а затем кислород стал принимать участие в биохимических реакциях. Появились организмы–аэробы. Это попрежнему были различные прокариоты (отличия в строении прокариот и эукариот рассмотрены в Теме 4) – первые обитатели планеты, остатки которых нам доподлинно известны. Они были крохотными: (длина 0,7, а ширина 0,2 мкм). Следовательно, биосфера Земли в основных частях сформировалась уже на стадии прокариот. Повышение концентрации кислорода в атмосфере имело важные последствия для эволюции жизни. Появился защитный озоновый экран, что позволило организмам освоить верхние слои водоемов. Это увеличило эффективность фотосинтеза, расширило арену жизни и вело к созданию условий для выхода жизни на сушу.

Эукариоты появились, вероятно, 1,4–1,8 млрд. лет назад, когда газовый состав атмосферы стабилизировался, поскольку большинство из них являются строго аэробными организмами (интересно, что современные факультативные аэробы при содержании кислорода ниже точки Пастера, т.е. меньше 1 %, переходят с дыхания на брожение). Согласно инвагинационной гипотезе эукариоты произошли от прокариот путем постепенного ус-

24

ложнения структуры процитов. В частности органеллы (ядро, митохондрии, пластиды) образовались впячиванием наружной мембраны. Сторонники теории симбиогенеза приводят доводы в пользу того, что эукариоты возникли в результате нескольких симбиозов между различными гетеротрофными и автотрофными прокариотами. Например, мелкие гетеротрофные аэробные прокариоты-симбионты превратились внутри крупных анаэробных прокариот в митохондрии, автотрофные прокариоты типа цианобактерий дали хлоропласты, а из спирохетоподобных прокариот возникли жгутики.

25