10.5. Анаэробный гликолиз

Анаэробный гликолиз - сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода (рис.28).

Обратимое превращение пировиноградной кислоты в молочную катализируется лактатдегидрогеназой:

Пировиноградная кислота

Молочная кислота

Суммарный результат гликолиза выражается следующим уравнением: С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ = 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

Глюкоза

Молочная кислота

Таким образом, чистый выход АТФ при анаэробном гликолизе - 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы. Именно благодаря анаэробному гликолизу организм человека и животных может определенный период времени осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода.

Данный процесс у бактерий называют молочнокислым броже­нием: он лежит в основе приготовления кисломолочных продуктов. Ана­эробный гликолиз протекает в цитозоле клеток, где содержатся все не­обходимые для этого ферменты, и не нуждается в митохондриальной дыхательной цепи. АТФ в процессе анаэробного гликолиза образуется за счет реакций субстратного фосфорилирования.

У дрожжей в анаэробных условиях происходит сходный процесс - спиртовое брожение, в этом случае пировиноградная кислота декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида, который затем восста­навливается в этиловый спирт:

СН₃-СО-СООН → СН₃-СНО + СО₂;

СН₃-СНО + НАД.Н+Н⁺ → СН₃-СН₂-ОН + НАД⁺.

Рис.28. Схема анаэробного гликолиза глюкозы

10.6. Аэробный распад глюкозы

Аэробный распад глюкозы включает в себя три стадии:

1) превращение глюкозы до пировиноградной кислоты (пирувата) - аэробный гликолиз. Эта часть аналогична рассмотренному выше процессу анаэробного гликолиза, за исключением его последней стадии (превращение пирувата в молочную кислоту);

2) общий путь катаболизма;

3) митохондриальная цепь переноса электронов - процесс тканевого дыхания.

Общий путь катаболизма

Общий путь катаболизма сострит из двух этапов.

1-й этап - окислительное декарбоксилирование пировиноград­ной кислоты. Это сложный многостадийный процесс, катализируемый мультиферментной системой - пируватдегидрогеназным комплексом; локализуется в митохондриях (внутренняя мембрана и матрикс) и может быть выражен суммарной общей схемой:

СН₃-СО-СООН + HS-KoA + НАД⁺ → CH₃-CO-SkoA + НАД.Н+Н⁺ + СО₂.

пируват

коэнзим А

ацетил-КоА

2-й этап - цикл Кребса (цитратный цикл, или цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот) (рис. 29); локализуется в митохондриях (в матриксе). В этом цикле ацетильный остаток, входящий в ацетил-КоА, образует ряд первичных доноров водорода. Далее водород при участии дегидрогеназ поступает в дыхательную цепь. В результате сопряженного действия цитратного цикла и дыхательной цепи ацетильный остаток окисляется до СО₂ и Н₂О. Суммарное уравнение всей последовательно­сти превращений глюкозы в ходе аэробного распада следующее:

С₆Н₁₂О₂ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О

Энергетический эффект аэробного распада - синтез 38 молекул АТФ при расщеплении 1 молекулы глюкозы. Таким образом, в энергети­ческом отношении полное окисление глюкозы до углекислого газа и воды является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз. Ки­слород тормозит анаэробный гликолиз, поэтому в присутствии избытка кислорода наблюдается переход в растительных и животных тканях от анаэробного гликолиза (брожения) к дыханию (аэробный гликолиз), т.е. переключение клеток на более эффективный и экономичный путь полу­чения энергии (эффект Пастера). Роль анаэробного гликолиза в обеспе­чении организма энергией особенно велика при кратковременной интен­сивной работе, когда мощности механизма транспорта кислорода к мито­хондриям недостаточно для обеспечения аэробного гликолиза. Так, бег в течение ~ 30 секунд (на 200 м) полностью обеспечивается анаэробным гликолизом, при этом скорость анаэробного гликолиза с учащением ды­хания уменьшается, а скорость аэробного распада увеличивается. Через 4-5 мин. бега (1,5 км) - половину энергии дает анаэробный, половину аэробный процесс. Через 30 мин. (10 км бега) - энергия поставляется почти целиком аэробным процессом.

Эритроциты вообще не имеют митохондрий, и их потребность в АТФ полностью удовлетворяется за счет анаэробного гликолиза.