Глюкоза

АТФ

АДФ ^{гексокиназа}

глюкозо – 6 – фосфат

^{гексозофосфатизомераза}

фруктозо – 6 – фосфат

АТФ _{фосфофруктокиназа}

АДФ

фруктозо- 1,6 –дифосфат

альдолаза

дигидроксиацетонфосфат ^{триозофосфат-} глицеральдегид–3–фосфат

^{изомераза}

(2) глицеральдегид-3-фосфат

2 НАД⁺ 2 НАД Н₂

2 Ф_{н глицеральдегидфосфат-}

^{дегидрогеназа}

(2) 1,3 – дифосфоглицериновая кислота

2АДФ

^{фосфоглицераткиназа}

2 АТФ

(2) 3 – фосфоглицериновая кислота

^{фосфоглицеромутаза}

(2) 2 – фосфоглицериновая кислота

_{енолаза}

2 Н₂О

(2) фосфоенолпировиноградная кислота

2 АДФ

_{пируваткиназа}

2 АТФ

(2) пировиноградная кислота

Рис. 4. Схема гликолиза

В рамках помещены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза. Цифрами в скобках обозначено число молекул

Вторая – окисление двух молекул глицеральдегид-3-фосфата до двух молекул пирувата и аккумуляция освобождающейся энергии в сопряженном процессе субстратного фосфорилирования АДФ с образованием АТФ.

Третья – в анаэробных условиях, для поддержания процесса, НАД⁺ выполняет роль кофермента-переносчика пары водорода от глицеральдегид-3-фосфата на пируват, обеспечивая клетку энергией.

Значение гликолиза особенно велико для тканей с ограниченным доступом кислорода и испытывающих периодически резкое возрастание потребления АТФ.

Гликолиз может начинаться либо с фосфорилирования глюкозы, либо с фосфоролиза гликогена (или крахмала в растениях). В скелетных мышцах оба пути выражены в равной степени, а в мышце сердца и головном мозге преобладает фосфорилирование глюкозы.

Брожение – это окисление органических веществ, в том числе и углеводов, различными микроорганизмами в анаэробных условиях с целью получения энергии. Брожение происходит в окружающей среде, в пищевых продуктах. В отраслях пищевой промышленности чаще всего используется молочнокислое и спиртовое брожение. В данных видах брожения окислению подвергается глюкоза, и их химизм до образования пировиноградной кислоты совпадает с гликолизом.

Молочнокислое брожение – это процесс получения энергии молочнокислыми бактериями. По характеру различают два вида молочнокислого брожения: гомоферментативное и гетероферментативное, которые осуществляются соответствующими группами молочнокислых бактерий. Гомоферментативные (однотипнобродящие бактерии), в процессе брожения образуют в основном молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Они окисляют углеводы молока по пути гликолиза в анаэробных условиях, где пируват служит акцептором водорода от НАД·Н₂ и восстанавливается в конечный продукт брожения – лактат. Суммарное уравнение этого типа брожения можно записать так:

С₆Н₁₂О₆ → 2СН₃―СНОН―СООН + 2АТФ.

Лактат, накапливаясь до рН 4,8-4,6, вызывает скисание молока. Этот процесс лежит в основе квашения капусты, огурцов, помидор и других продуктов растительного происхождения, силосования кормов для животных. Образующийся лактат предотвращает развитие гнилостных бактерий, плесневых грибов, т.е. служит консервантом.

Гетероферментативные бактерии (разнотипнобродящие) – наряду с молочной кислотой образуют значительное количество других веществ: этанола, СО₂, уксусной кислоты. Окисление углеводов молока гетероферментативными молочнокислыми бактериями осуществляется своеобразной ферментативной системой в которой нет фермента альдолазы, но есть ферменты пентозофосфатного цикла и других типов брожения. После фосфорилирования гексоза окисляется дегидрогеназой и декарбоксилируется, превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на глицеральдегид-3-фосфат и ацетилфосфат. Глицеральдегид-3-фосфат, как и у гомоферментативных молочнокислых бактерий, окисляется до пирувата, который затем восстанавливается в лактат, а НАД·Н₂ окисляется в НАД⁺. Ацетилфосфат дефосфорилируется и превращается в ацетат (уксусную кислоту), частично восстанавливается (через уксусный альдегид) в этанол. Таким образом, конечными акцепторами водорода в этом типе брожения служат пируват и уксусный альдегид.

Культуры гетероферментативных молочнокислых бактерий используют в производстве кефира, кумыса, курунги, мацони и других продуктов.

Спиртовое брожение осуществляется клетками дрожжевых грибов для получения энергии в анаэробных условиях. Большинство дрожжей сбраживает моносахариды, а именно глюкозу по пути гликолиза до образования пирувата. В анаэробных условиях, фермент дрожжей пируватдекарбоксилаза, превращает пируват в уксусный альдегид. Последний восстанавливается ферментом алкогольдегидрогеназой в этанол с окислением НАД·Н₂:

_{пируватдекарбоксилаза} О

2СН₃―СО―СООН 2 СН₃С + 2 СО₂

^{пируват альдегид} Н