43.Группа порядков Гименомицеты. Строение плодовых тел. Деление на порядки. Места обитания, роль в природе.

Самая большая группа по числу видов среди базидиальных грибов и наиболее известная. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев - плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых - грибница - находится в субстрате. Гимений базидиомицетов состоит из базидий, парафиз и цистид. гименофор разнообразен. Он может быть гладким или с различными выростами в виде зубцов или шипов, может быть складчатым, трубчатым, лабиринтообразным. Гименофор с гимением определяет группу гименомицетов. Плодовые тела гименомицетов разнообразны по форме, величине, консистеции и окраске: в виде корочек, коралловидных разветвлений (хрящевой консистенции), копытообразной формы (деревянистые) или мягкомясистые из шляпки и ножки. Обычно гимений с самого начала лежит открыто или в молодом возрасте прикрыт сплетением гиф - покрывалом, которое к моменту созревания базидиоспор, открывается. При этом покрывало разрывается, оставляя на шляпке следы в виде чешуек и бахромы по краю, а на ножке - в виде кольца. Шляпочные грибы имеют два типа покрывала: 1) общее, одевающее, все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой; молодое плодовое тело имеет вид беловатого или сероватого яйца, затем ножка вытягивается, вынося вверх шляпку (красный мухомор) 2) частное покрывало соединяет у молодого плодового тела края шляпки с ножкой, прикрывая молодой формирующийся гименофор; при созревании края шляпки развертываются, частное покрывало остается в виде кольца на ножке и у ряда видов, как бахрома по краю шляпки (шампиньоны).

Плодовые тела гименомицетов однолетние, совершающие цикл развития за одну вегетацию (от нескольких часов до 10-14 суток) или многолетние (до 80 лет). Размеры плодовых тел гименомицетов различаются от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки до 72 см и массой до 20 кг у гриба барана. Окраска базидиоспор различная. От нее зависит цвет гименофора. Споры разносятся ветром, животными. Проходя через пищеварительный тракт, они остаются жизнеспособными.

Порядок Афиллофоровые (Aphillophorales)У представителей этого порядка плодовые тела разнообразны по форме, консистенции и микроскопическому строению. Гименофор гладкий, бугорчатый, бородавчатый, шиповатый, складчатый, трубчатый, реже пластинчатый. У видов грибов имеющих кожистую или деревянистую консистенцию, гименофор не отделяется от плодового тела. Гифы гриба малозаметные, тонкие бесцветные или слегка окрашенные. Различают несколько морфологических типов плодовых тел. Распростертые плодовые тела, состоящие из слоя переплетенных гиф, расположенных на субстрате; блюдцевидные или чашевидные плодовые тела с гименофором на внутренней стороне полости; шляповидные плодовые тела - полукруглые, вееровидные, копытовидные, почковидные, прикрепленные боком или зачаточной боковой ножкой с гименофором на нижней стороне плодового тела; шляповидные с центральной ножкой; прямостоячие с гимением, обычно располагающимся в верхней части плодового тела. Между этими морфологическими типами плодовых тел имеются переходные, показывающие постепенное эволюционное развитие плодовых тел от рыхлых, паутинистых, распростертых по субстракту корочек до обособленных, ясно выраженных шляповидных или копытовидных плодовых тел. Параллельно этому шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю. Расположение Гименея на нижней стороне способствует защите спор и их распространению. Большинство видов сапрофиты, часть видов паразитирует на живых деревьях, некоторые микоризообразователи. Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах, но особенно широко в лесах, где они являются разрушителями древесины.Объем порядка разными авторами принимается неодинаково - от 11 до 22 семейств. (Семейство рогатиковые - Clavariaceae. Семейство лисичковые - Cantharellaceae. Семейство трутовые - Poriaceae.)Порядок Агариковые (Agaricales) Плодовые тела мягкие, однолетние, состоят из шляпки и ножки. Реже они имеют хрящеватую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Сидячие плодовые тела без ножки характерны для некоторых видов, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная – Pleurotus ostreatus. Гименофор трубчатый или пластинчатый. Пластинки агариковых грибов в сечении имеют вид конуса. Центральная стерильная часть пластинки называется трамой. Различен тип расположения пластинок по отношению к ножке плодового тела; они бывают свободными, не достигающими ножки или же достигающими ножки, но не прикрепленные к ней. Они могут прикреплятся к ножке всем краем или зубцом, а есть пластинки, нисходящие по ножке. У основания ножки у некоторых пластинчатых грибов, имеющих общее покрывало, при его разрыве остается влагалище (вольва) либо свободное, мешковидное (бледная поганка - Amanita phalloides), либо приросшая в виде оторочки, валиков (красный мухомор - A. muscaria).К порядку агариковых относится основная масса шляпочных грибов - съедобных и ядовитых.

44.Группа порядков Гастеромицеты. Строение плодовых тел. Деление на порядки. Места обитания, роль в природе.порядки Плодовые тела полностью замкнутые до созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Споры из плодового тела освобождаются уже после их отделения от базидий в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела. Почти у всех гастеромицетов споры темноокрашенные. Плодовые тела разнообразны по форме и размерам. В начале развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, цилиндрические, клубневидные. У некоторых эта форма сохраняется до их полного созревания. У большинства по мере развития плодового тела его форма меняется на бокальчатую, кубковидную, блюдцевидную, шляпковидную, звездчатую и т.д. Некоторые тропические и пустынные виды имеют причудливую форму. Диаметр плодовых тел от 2-3 мм до 60-70 см. Оболочка плодового тела - перидий - хорошо развит и бывает однослойным, двуслойным или многослойным. Часто наружный слой - экзоперидий - раскалывается и растрескивается лопастями или разрушается. Эндоперидий вскрывается при созревании спор.Внутренняя часть плодового тела называется глебой. У молодых плодовых тел глеба белая или сероватая, однородная. По мере созревания спор темнеет и в ней образуются полости - камеры. Поверхность камер выстлана гимением. Камеры отделены друг от друга бесплодными стерильными участками глебы - трамами. Порядок Дождевиковые (Lycoperdales) Один из самых распространенных видов гастеромицетов – дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) имеет булавовидное плодовое тело со стерильным основанием, покрытое двуслойным перидием. Экзоперидий расположен в виде шипов или бородавочек. Один шип окружен группой более мелких. Длинные шипы отваливаются и на их месте на поверхности эндоперидия остается сетчатый рисунок. Космополит лугов и лесных полян. Виды рода звездовик, или земляные звездочки(Geastrum), растут на песчаной почве в хвойных лесах, в начале имеют округлую форму. При созревании наружный слой оболочки плодового тела - экзоперидий - звездчато разрывается на лопасти, которые отгибаются книзу. На вершине эндоперидия образуется отверстие, через которое рассеиваются споры. Порядок Гнездовковые (Nidulariales) Представители имеют небольшие (0,5-1,5 см) чашевидные, воронкообразные, бокаловидные или колокольчатые сидячие плодовые тела. В них лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца - перидиоли, содержащие базидиоспоры. Перидиоли выпадают из плодовых тел целиком, и споры освобождаются лишь после разрушения их оболочек. Основные роды: гнездовка - Nidularia, бокальчик - Cyathus.

Порядок Веселковые (Phallales) Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, одетые толстым светлоокрашенным перидием. Внутри них в центре дифференцируется бесплодная часть - рецептакул в виде цилиндрической полой ножки. У вершины рецептакула обособляется спороносная глеба в виде конусовидной ячеистой шляпки. В период созревания базидиоспор гриб легко обнаружить по издаваемому им неприятному запаху падали, привлекающего мух. Веселку обыкновенную, известную под названием «земляное масло», применяют как средство против подагры и ревматизма. Молодое плодовое тело в стадии яйца - съедобно. Для диктофоры или сетконоски - Dictyophora, характерен индузий - образование в виде ажурной сетчатой юбочки или колокола, спускающегося из-под шляпковидной глебы до половины или до конца рецептакула. Встречается в лесах Приморья, Казахстана и юга Сибири.

В лесах Закавказья встречаются представители тропических родов - решеточник - Сlathrus и цветохвостик - Anthurus. Причудливые формы плодовых тел и контраст-ные яркие окраски рецептакула, глебы, инфузия, придают плодовым телам веселко-вых очень своеобразный красивый вид, за что они получили у ботаников название «грибы-цветы».

45.Класс Несовершенные грибы. Положение в системе грибов. Размножение: бесполое; гетерокариоз, парасексуальный процесс, их значение. Принципы классификации, деление на порядки.Дейтеромицеты, наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один из крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех известных видов. Этот отдел объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем - конидиями, половые (совершенные) стадии у них отсутствуют.В системе это искусственная формальная группа, выделенная по внешнему сходству, у которой известны только конидиальные стадии. Раньше предполагали, что по мере совершенствования знаний для всех несовершенных грибов будут найдены совершенные стадии, и эти грибы займут соответствующее место в системе аскомицетов или базидиомицетов. В процессе исследования многие из них действительно удалось связать с совершенными стадиями, однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена.Вегетативное тело дейтеромицетов - хорошо развитый ветвящийся гаплоидный мицелий, большей частью состоящий из многоядерных клеток. Большинство дейтеромицетов размножаются при помощи конидий. Увеличение продукции конидий достигается путем различного ветвления конидиеносцев, образования расширений или вздутий, несущих группы спор. У многих конидиеносцы объединены в группы на мицелии (коремии, спородохии, ложа) или внутри споровместилищ (пикниды).Конидиоспоры дейтеромицетов могут быть одноклеточными или с различным числом перегородок. Обычно имеют сухую поверхность, распространяются воздушными течениями. Мицелий очень часто гетерокариотичен, т.е. содержит генетически различные ядра. Гетерокариотичность формируется в результате образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также врезультате мутаций в отдельных ядрах мицелия. В некоторых случаях гетерокариоз может быть основой рекомбинации признаков. Однако рекомбинация происходит не в результате мейоза, а при митозе в изредка образующихся в гетерокариотичном мицелии диплоидных ядер. Такие ядра могут гаплоидизироваться и в результате утраты многочисленных хромосом. Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом.На основе строения конидиального аппарата несовершенные грибы подразделяют на три порядка. В один порядок гифомицеты (Hyphomycetales) включены грибы, образующие одиночные конидиеносцы, соединенные в коремии и спородохии. К порядку меланкониевых (Melanconiales) относятся грибы, формирующие ложа, а к порядку сферопсидных (Sphaeropsidales) - пикниды.Несовершенные грибы - сапрофиты и паразиты. Среди представителей известны продуценты биологически активных веществ, используемые при производстве антибиотиков (пенициллина, трихотецина), ферментов, органических кислот.Наиболее распространены представители рода пеницилл - Penicillium, конидиеносцы которых разветвлены на вершине в виде кисточки из фиалид. Пенициллы распространены в почвах, на субстратах растительного происхождения. P.chrysogenum - продуцент пенициллина в производстве.Виды рода фузариум - Fusarium, в большинстве паразиты растений, вызывают увядание, гниль. Развиваясь на зерне или других растительных продуктах, выделяют токсины, отравляющие людей и животных.Из сапротрофных можно назвать часто встречающийся на сухих стеблях растений и участвующий в их разложении вид из рода Phoma - фома травянной - Ph. herвarum.

46.Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae) Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий не менее 240 тысяч видов. По числу видов он значительно превосходит все остальные группы высших растений вместе взятые.

Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях – от тропических лесов до тундр и полярных пустынь.Цветковые являются семенными растениями. От голосеменных же они отличаются прежде всего тем, что семязачатки у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи (образованную одним или несколькими сросшимися плодолистиками), именно поэтому их чаще всего называют покрытосеменными.Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика) является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. Очень характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы и миниатюризированы, что позволяет им развиваться значительно, более ускоренными темпами, чем гаметофитам голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофиты образуются в результате минимального числа митотических делений. Так, развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем лишь трех митотических делений. Развитие мужского гаметофита сводится лишь к двум митотическим делениям.Одной из характерных особенностей цветковых растений является так называемое двойное оплодотворение, резко отличающих их от всех остальных групп растительного мира. В результате двойного оплодотворения образуется весьма своеобразный триплоидный эндосперм цветковых растений.Напомним, что в отличие от большинства голосеменных для цветковых характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами сосудов и волокон, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп покрытосеменных. Значительные различия имеются также в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых снабжены так называемыми клетками спутницами.Все это позволяет утверждать, что в целом цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные. Цветковые представляют собой самую продвинутую в эволюционном отношении группу в мире растений.

47.Морфологические особенностиВажнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод. В другой группе семенных растений, группе голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис. Вегетативные органы– органы, составляющие тело растения, поддерживающие его индивидуальные функции и вегетативное размножение. К вегетативным органам относятся корень, стебель и лист.

Генеративные органы (цветки и плоды), обеспечивающие функцию полового размножения. Вместе с вегетативными органами относятся к репродуктивным, обеспечивающим увеличение численности и расширение ареала вида. Генеративные органы цветковых к ним относятся цветки, плоды и семена. Это органы, с помощью которых происходит семенное размножение растении. Неразветвленный стебель с листьями. Один из основных органов высших растений.

Побег развивается из почечки зародыша или из пазушной или придаточной почки. Почка – это зачаточный побег. Почки – обязательная принадлежность побега.Вегетативные побеги обеспечивают воздушное питание, спороносные (стробилы, цветки) – размножение. структура побега а) различия в строении метамеров по длине побега; б) наличие разных морфофизиологических зон: зоны возобновления, зоны торможения, зоны обогащения; в) число метамеров до терминального цветка или соцветия. Стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и корень, может быть органом вегетативного размножения. Различают прямостоячие, (наперстянка, полынь обыкновенная), приподнимающиеся, или восходящие (толокнянка, чабрец), цепляющиеся (горошек мышиный, чина луговая), ползучие (плаун булавовидный, лютик ползучий) и вьющиеся (лимонник китайский) стебли. Растения с вьющимися стеблями называют лианами. Растения с цепляющимися стеблями отличаются от вьющихся тем, что не обвивают другие стебли, а цепляются за соседние растения, стены и другие предметы при помощи специальных усиков, шипиков, прицепок. В сечении стебли бывают округлыми (кукуруза, ромашка и др.), округлыми, полыми внутри вследствие разрушения сердцевины (конский щавель, лютик). Если же сердцевина не образуется, как у злаков (рожь, пшеница) стебель называют соломиной. Трехгранный стебель - у осоки, ландыша, четырехгранный - у большинства растений семейства губоцветных, ребристый - у валерианы, хвоща, сплюснутый стебель имеет аир. Растения, имеющие зеленый стебель, который образуется весной и отмирает осенью, называют травянистыми. Исключение составляют вечнозеленые травянистые растения, у которых надземный стебель зимует (бадан толстолистный, плаун булавовидный). Травянистые растения бывают однолетние, двулетние и многолетние. Растения с деревянистыми стеблями (стволами), от которых отходят ветви, называются деревьями, а деревянистые растения, не имеющие ствола, называются кустарниками. Одно и то же растение может иметь вид дерева или кустарника (черемуха, облепиха, ольха и др.). У полукустарников нижняя часть стебля деревянистая, а верхняя - травянистая (рута, чабрец и др.) Ветвление побегов Образование системы разветвленных осей.Побег растет в длину верхушкой за счет деятельности верхушечной меристемы. Если побег растет длительное время только за счет верхушечной меристемы, такое нарастание называется моноподиальным. Если же функцию роста побега берет ближайшая боковая почка, нарастание называется симподиальным. Типы ветвления: верхушечное – апекс ветвится на два (дихотомическое), три (тритомическое) и более (политомическое) апексов, дающим начало осям следующего порядка. боковое – оси подчиненных порядков создаются из боковых почек, возникающих ниже апекса материнской оси, создавая таким образом систему осейю. ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГА — происходит в процессе роста растения. Существует два основных типа ветвления: дихотомическое и моноподиальное. При дихотомическом (вильчатом) ветвлении из точки роста развиваются две одинаковые ветви. При моноподиальном ветвлении главная ось продолжает расти, а ниже ее точки роста образуются боковые ветви либо в восходящей последовательности, либо сближенные и образующие мутовки. Дихотомическое ветвление встречается обычно у менее организованных растений — многих водорослей, псилофитов, печеночных мхов, плаунов. Моноподиальное ветвление (моноподии) бывает у водорослей, лиственных мхов, хвощей, семенных растений (напр., у хвойных, клена, бука, многих трав). Из моноподия может развиться ложная дихотомия. Распространено также ветвление, называемое симподиальным. Оно может развиться как из дихотомии, так и из моноподия и представляет собой результат более быстрого развития сначала одной из ветвей, обгоняющей др. в своем росте, а затем обгоняемой др. ветвями (процесс “перевершинивания”). В итоге получается как бы одна ось (ствол, стебель), но состоящая из ряда осей разных порядков. Симподиальное ветвление наблюдается у большинства древесных двудольных растений.

48.Метаморфозы побегаи корня.Побег — изменчивый по внешнему облику орган растения, Что связано с его многофункциональностью и лабильностью поведения.Клубень — видоизмененный побег, состоящий из одного или нескольких метамеров, стебель которого сильно разрастается, становится толстым, мясистым в связи с накоплением запасный веществ. Кроме того, клубень — орган возобновления многолетних растений, переносящий неблагоприятный период, — часто служит для вегетативного размножения.Колючки. Колючки побегового происхождения, как и колючки листового происхождения, выполняют главным образом защитную функцию. Они бывают простые (неветвящиеся) и сложные (ветвящиеся).У одних растений в колючку превращается только верхушка побега, имеющего ограниченный рост и оканчивающегося острием. К ним относятся дикая яблоня, дикая груша, терн, алыча, слива, абрикос, мушмула германская, крушина слабительная, облепиха, гранат и др. Ветви этих растений покрыты срединными листьями не до самой верхушки. Концы ветвей оголены, заострены и превращаются в твердые колючки, торчащие во все стороны и надежно защищающие от животных зеленые листья и плоды.У других растений в колючку видоизменяется специализированный боковой побег полностью. Так, у многих представителей семейства рутовых — понцируса, грейпфрута, лимона, апельсина, кинкана — в пазухе листьев имеется чаще всего одна крупная прочная колючка.

Усики. Характерны для многих лазающих растений, у которых стебель не способен самостоятельно сохранять вертикальное положение. Большинство представителей семейства тыквенных снабжены длинными (до 30 см) усиками, которые представляют собой видоизмененные побеги. Нижняя, незакручивающаяся (прямая) часть усика соответствует первому междоузлию пазу побега, верхняя, чувствительная и закручивающаяся, — листу. Усики у тыквенных бывают простые — неветвящиеся (огурец, дыня, бриония, тладианты, момордики и др.) и сложные — образующие две—пять ветвей (тыква, арбуз, эхиноцистис и др.).Простой усик — это пазушный побег второго порядка, представленный одним коротким междоузлием и листом, превращенным в усик.Сложный усик тыквенных формируется следующим образом: в пазухе срединного листа удлиненного побега формируется укороченный побег второго порядка, у которого первый лист представлен бугорком, в пазухе которого закладывается зачаток укороченного побега третьего порядка, развивающегося в сложный усик. Усик состоит из одного укороченного междоузлия и двух—пяти простых усиков, расположенных почти в одной плоскости. Каждый усик гомологичен центральной жилке листа.У стелющихся тыквенных, обитающих в районах пустынь и полупустынь (арбуз, колоцинт), усики внедряются (ввинчиваются) в почву, где заякориваются и удерживают растения во время песчаных бурь и ураганных ветров.Кладодии — это боковые побеги, обладающие способностью к длительному росту, с зелеными плоскими длинными стеблями. Филлокладии — боковые побеги, имеющие ограниченный рост, — верхушечная меристема стебля быстро дифференцируется в постоянные ткани; стебли филлокладиев зеленые плоские короткие, часто конфигурацией сходные с листьями. Скелетные побеги растений с этими метаморфозам имеют цилиндрические стебли.К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плосковеточная и опунции. У мюленбекии кладодии членистые (каждый членик соответствует метамеру). Филлокладии похожие на широколанцетные листья, характерны для видов рода иглица. Игловидную, линейную, нитевидную форму имеют филлокландии многочисленных видов рода спаржа. У коллеции кестообразной филлокладии треугольные плоские мясистые. Они отходят от цилиндрического стебля своей широкой стороной, а кверху сужаются и заканчиваются твердой острой колючкой.Корневище — многолетний подземный, иногда полупогруженный побег, являющийся органом возобновления и вегетативного размножения, а также вместилищем запасных продуктов. Появление корневища связано потребностью растений укрыть почки возобновления от воздействия неблагоприятных условий года, наступающих периодически, — морозов, засухи. В связи с этим происходит полегание побегов и образование наиболее распространенного типа корневищ — плагиотропного, находящегося в почве или полупогруженного.

Корневище формируется из базальных частей побегов последовательных порядков. Корневище может быть: эпигеогенное (надземное рождённое, или погружающееся) когда надземный побег после отмирания листьев втягивается в почву придаточными корнями (горошек мышиный, медуница, копытень, земляника, манжетка, фиалка удивительная, гравилат); гипогеогенное (подземно рождённое), когда побег начинает рост под землей, имея лишь чешуевидные листья, поэтому первый участок изначально растущего побега сразу же становится корневищем, не проходя в онтогенезе фазы ассимилирующего побега (чина луговая, купена, ландыш, грушанка, канна, черника, брусника, пырей ползучий, осока волосистая, сныть обыкновенная, мятлик луговой, костер безостый и др.).Подземное корневище внешне похоже на корень, но этот побег, состоящий из метамеров и имеющий верхушечную и пазушные почки. У подземных корневищ обычно листья низовые (хотя у кубышки желтой — срединные), у полупогруженных и наземных (ирис, бадан) — низовые и срединные. Листовые рубцы наиболее четко различимы в молодой части корневищ. Более всего на корни похожи старые, покрытые пробкой участки корневищ, где не видны листовые рубцы. Корневища нарастают моноподиально (вороний глаз), а чаще симподиально (сныть, пырей, осоки). Корневище ветвится, образуя куртину надземных побегов.

. Из почек корневища развиваются побеги, выходящие на поверхность почвы и несущие на подземной (горизонтальной — плагиотропной или вертикальной — ортотропной) части низовые листья с почками возобновления; на надземной — срединные и верховые (кроющие листья соцветий и цветков). Надземная часть побегов развивается типу безрозеточных, полурозеточных или розеточных побегов. Из почек возобновления каждый год образуются новые побеги. Функция надземных побегов: фотосинтез (продукты фотосинтеза накапливаются в стебле корневища), цветение и плодоношение.

Другая часть почек корневища развивается в его боковые ветви. На корневищах образуются придаточные корни; у одних растений (купена) — со всех сторон стебля, у других (полупогруженных, наземных) — только с нижней.

Четко различают два вида корневищ: длинные и короткие. По наличию тех или других растения делятся на длиннокорневищные и короткокорневищные.Стеблям корневищ свойствен ряд особенностей микроскопического строения, отличающих их строение от наземных стеблей. У двудольных растений рано развивается перидерма; для вторичной ксилемы характерны обилие паренхимы, слабое развитие механических тканей, иногда хорошо выражена эндодерма. У однодольных растений значительно развиты первичная кора и центральный цилиндр с перициклом из нескольких слоев клеток; проводящие пучки — концентрические амфивазальные.Корневище, нарастая в верху части, постепенно отмирает и разрушается в более старой. Разъединяющиеся при этом боковые ветви становятся самостоятельными растениями, и растение превращается в клон — совокупность новых особей, возникших из одной материнской вегетативным путем. Так происходит естественное вегетативное размножение растений. При этом молодая часть корневища продвигается вперед, перенося почки возобновления в новые точки на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. Продолжительность жизни корневища от двух-трех до 22.. .25 (башмачок желтый) лет и более. Корневища некоторых растений съедобны (канна, лотос, рогоз, тростник), некоторых — опасно ядовиты (ирис разноцветный), у ряда видов они являются лекарственным сырьем (родиола розовая, бадан). Корневища ириса флорентийского и бледного после несложной обработки приобретают аромат фиалки (фиалковый корень) и являются ценным сырьем для парфюмерного, кондитерскою и ликероводочного производства. Некоторые корневищные растения — злостные трудноискоренимые сорняки (пырей ползучий, сныть и др.). Если корни растений выполняют, помимо главных, другие функции и образовываются в несвойственных для них условиях, это приводит к всевозможным видоизменениям (метаморфозам) корня . Так, при выполнении функции вегетативного размножения, корни перестают ветвиться, превращаются в длинные тяжи, образуя корневые отпрыски (осина, акация желтая, ольха серая, сирень, вишня). Если же корни выполняют функцию хранилища запасных питательных веществ, они становятся толстыми, мясистыми— клубни (георгин, земляной орех, чистяк); корнеплоды (свекла, брюква, турнепс, морковь). Нижняя часть корнеплода по своему происхождению — главный корень, верхняя же — стебель. Клубни — это мясистые утолщения боковых или придаточных корней. Типы корневых систем: стержневая, мочковатая; по происхождению: смешанная корневая система, придаточная корневая система. Метаморфоз — видоизменения органов, возникающие в процессе

эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций, и генетически

закрепленные в потомстве. Классификация метаморфозов корня: 1. Запасающие корни: а) корнеплоды; б) корневые шишки. 2. Опорные корни: а) досковидные; б) столбовидные; в) ходульные; г) корни-прицепки. 3. Дыхательные корни. 4. Воздушные корни.

49.Почка - это зачаточный, еще не развившийся побег . За счет верхушечной почки побега осуществляется его рост. Боковые почки дают побеги следующего порядка. Помимо верхушечных и боковых почек, у растения нередко образуются так называемые придаточные, или адвентивные, почки. Они возникают на взрослых частях того или иного ограна из внутренних тканей. Такие почки обеспечивают вегетативное возобновление. По строению они ничем не отличаются от верхушечных и боковых почек. Помимо чисто вегетативных почек, бывают и вегетативно-генеративные, или смешанные. Кроме вегетативных частей будущего побега в смешанных почках заложен зачаточный цветок или соцветие .

2)Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега - его апекс , основная часть которого представляет собой конус нарастания . Деятельность конуса нарастания обеспечивает формирование всех тканей и частей побега, т.е. его органогенез и гистогенез. Конус нарастания не обязательно имеет геометрическую форму конуса, нередко это плоская или даже вогнутая вершинная часть апекса, сложенная особыми клетками - инициалями верхушечной меристемы и ближайшими их производными. В результате меристематической активности апекса образуются зачатки листьев (листовые примордии ), зачаточные узлы и междоузлия . В пазухах зачаточных листьев обычно располагаются зачатки почек следующего порядка. Ритм появления зачаточных листьев характерен для каждого растения и в известной мере определяет характер листорасположения взрослого побега. 3)По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину и образование новых метамеров. Боковые почки по происхождению подразделяют на пазушные и придаточные (адвентивные). Пазушные почки располагаются в пазухах листьев и обеспечивают ветвление побега. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку питательными веществами. В пазухах листьев почки располагаются либо одиночно, либо группами. Кроме нормальных, пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки. Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски - это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ряд трудноискоренимых сорняков. Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм (калланхоэ), у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми.

Особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Вегетативные почки несут только зачатки листьев. Генеративные почки несут зачатки цветков или соцветий. Генеративная почка с одним цветком называется бутоном.

50.Лист - боковой плоский орган растения, который выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В клетках листа находятся хлоропласты с хлорофиллом, в которых на свету из воды и углекислого газа осуществляется "производство" органических веществ – фотосинтез. В отдельных случаях он может быть органом размножения. У многих растений в листьях откладываются запасные питательные вещества, а у суккулентов в них запасается влага. Лист регулирует газовый обмен растения. Вода для фотосинтеза поступает из корня. Часть воды листьями испаряется, чтобы предотвратить перегрев растений солнечными лучами. При испарении расходуется излишек тепла и растение не перегревается. Испарение воды листьями называется транспирацией. Из воздуха листья поглощают углекислый газ, а выделяют кислород, образующийся при фотосинтезе. Этот процесс называется газообменом. 2)Лист состоит из двух частей – это листовой пластинки и черешка. С помощью черешка лист прикрепляется к стеблю, но стоит заметить, что не каждое растение имеет черешки. Например, некоторые полевые растения, такие как лён, или комнатные растения, такие как алоэ, имеют листья без черешков. Они прикреплены к стеблю только лишь листовой пластинкой и в отличие от черешковых называются сидячими.На листовой пластинке очень хорошо видны, особенно с нижней стороны, жилки. Из листовой пластинки жилки переходят в черешок.3)Разнообразие листьев. Например, у дерева осины листья имеют всего лишь одну листовую пластинку. Такие листья, как правило называют простыми. А вот у таких деревьев как рябина либо ясень листья имеют несколько листовых пластинок, которые прикреплены к одному главному черешку. Такие листья называются сложными.Внешне листья разных растений сильно отличаются друг от друга, но между ними много и общего.

По форме листовой пластинки листья могут быть округлые, овальные, ланцетные, линейные и т. д.Различают у листьев и форму края их пластинки. Например, край пластинки может быть зубчатый, как у березы. Край пластинки листа может быть цельным, как у сирени, и тогда лист называют цельнокрайним.Встречаются листья с пильчатыми, с выемчатыми, городчатыми, волнистыми двояко-зубчатыми и двоякопильчатыми краями. У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка — суженной ножковидиой части, прикрепляющей пластинку к стеблю. У многих растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называется сидячим. У большинства однодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемое влагалище, более или менее охватывающее стебель. У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуевидные, щетинковидные и пр. По расположению на стебле различают очередные (спиральные), супротивные (в парах) и мутовчатые (по три или больше) листья. 4) Листья двудольных бывают простыми или сложными. Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделен на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев —перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением. По форме (очертанию) пластинка простого листа, так же как пластинка листочков сложного листа, бывает округлой, эллиптической, яйцевидной, обратнояйцевидной, ромбовидной, продолговатой, ланцетной (ланцетовидной), обратноланцетной, линейной, шиловидной, игловидной и т. п. Для характеристики пластинки большое значение имеет форма ее основания, которая может быть округлой, сердцевидной, почковидной, стреловидной, копьевидной, клиновидной, усеченной и т. д., а также верхушка, которая бывает острой, заостренной, остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и т. д. Очень важны особенности края пластинки: она может быть цельнокрайней, городчатой, зубчатой, пильчатой, реснитчатой и т. д. В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки листья бывают пальчато- или перистолопастными, надрезанными, раздельными или рассеченными.

51.Функции корняКорень — это осевой орган растения, служащий для укрепления растения в субстрате и поглощения из него воды и растворенных минеральных веществ. Кроме того, в корне синтезируются различные органические вещества (гормоны роста, алкалоиды и др.), которые затем перемещаются по сосудам ксилемы в другие органы растений или остаются в самом корне. Часто он является местом хранения запасных питательных веществ (корневище, клубень...).

Функции корня: Поглощающая - вода с растворенными в ней веществами переносится через ксилему к надземным органам, где включается в процессы фотосинтеза. Проводящая - через ксилему и флоэму корня происходит движение воды и питательных веществ. Запасающая - синтезированные органические вещества по флоэме возвращаются из наземных органов в корень и запасаются. Синтетическая - в корне синтезируются многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и др. Якорная - закрепляют растение в грунте. В корне различают главный корень и боковые корни. Первичный корень закладывается еще в зародыше, он ориентирован вниз и становится у голосеменных и цветковых растений главным. Боковые корни формируются на главном. 2)Развитие корняКорни растений достигают различного развития, что зависит от вида растений и от почвенных условий. Например, главный (стержневой) корень сосны, растущей на песке, уходит на много метров в почву и сильно разветвляется. У сосны, растущей на болоте, корни имеют поверхностное распространение. У дикой яблони, растущей в Средней Азии, из одного дерева развивается мощная корневая система, из которой вырастает множество побегов, образующих обширные естественные насаждения, связанные общей корневой системой. Мощная корневая система развивается и у многих травянистых растений: корни клевера лугового, астрагалов, люпина, люцерны иногда достигают в длину нескольких метров. Корни верблюжьей колючки и джузгуна имеют длину до 20 м. Рост корня происходит его верхушкой. На кончике корня у растений, как уже говорилось, находится конус нарастания, в котором клетки образовательной ткани усиленно делятся. Эта нежная часть корня снаружи окружена клетками корневого чех лика, которые защищают ее от повреждений.ВЕТВЛЕНИЕ КОРНЯ

Подобно побегу , корень способен к ветвлению. В результате образуется корневая система, под которой понимают совокупность корней одного растения. Характер корневой системы определяется соотношением роста главного, боковых и придаточных корней. Первый корень семенного растения развивается из зародышевого корешка . Он называется главным. У двудольных и голосеменных от главного корня отходят боковые корни первого порядка, в свою очередь дающие начало боковым корням второго порядка и т.д. В результате формируется стержневая или ее разновидность - ветвистая корневая система. Все боковые корни семенных растений закладываются эндогенно, т.е. внутри корня предшествующего порядка, и развиваются из перицикла . У однодольных зародышевый корешок живет относительно короткое время, в силу чего главный корень не развивается. Вместо него при основании побега образуются так называемые придаточные корни (придаточные корни могут возникать также на листьях), более или менее сходные между собой по размерам. Они, в свою очередь, могут давать боковые корни. Корневая система, сформированная подобным образом, получила название мочковатой. Придаточные корни также закладываются эндогенно.

У многих двудольных главный корень также нередко отмирает и заменяется системой придаточных корней, отходящих от корневища. У высших споровых растений - плаунов , хвощей , папоротников - главный корень вообще не образуется и с самого начала формируются только придаточные корни. Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако поверхностное заложение последней и "цепкость", с которой она оплетает прилегающие частицы грунта, делают растения с такими корнями особенно ценными для создания дернового покрова, предупреждающего эрозию почвы. Ветвление корня, ведущее к образованию корневой системы, осуществляется у большинства высших растений иным путем, чем ветвлением побега . Оно чаще всего боковое, т.е. новые корни закладываются на некотором расстоянии от апекса (верхушки) и образуются эндогенно, возникая во внутренних тканях материнского корня за счетактивности перицикла .

52.Строение цветка. Центральной частью цветка, его осью является цветоложе, к которому прикрепляются все другие элементы Цветки прикрепляются к стеблю при помощи цветоножки. Цветки, не имеющие цветоножки, называются сидячими (кофейное дерево, волчье лыко). У некоторых растений на цветоножке имеются один или два маленьких листочка, именуемых прицветничками. Наружными элементами цветка являются зеленые (редко ярко окрашенные) чашелистики, образующие чашечку. За чашечкой располагаются лепестки, в совокупности составляющие венчик.

И чашелистики, и лепестки могут быть свободными (у яблони, вишни, груши, лютика) или сросшимися (у картофеля, колокольчика, тыквы). Чашечка и венчик составляют вместе околоцветник. Околоцветник бывает двойным (имеется чашечка и венчик), простым венчикоковидным (имеется только венчик — у тюльпана, ландыша, лилии), простым чашечковидным (имеется только чашечка — у свеклы, конопли, крапивы). Существуют цветки и без околоцветника (у осоки, ивы, ясеня). Околоцветник защищает внутренние части цветка от неблагоприятных условий, а также привлекает своей яркой окраской насекомых-опылителей. Внутри располагаются тычинки (от двух до нескольких десятков). Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, в котором образуется пыльца. В самом центре цветка находится один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца, расположенного на верхушке столбика. У некоторых растений (например, у мака) столбик отсутствует; тогда рыльце размещается на завязи и называется сидячим. Рыльце служит для улавливания пыльцы, столбик приподнимает рыльце над завязью, что облегчает улавливание пыльцы, а в завязи расположены семязачатки. Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются обоеполыми (у картофеля, тюльпана, лютика, яблони, груши). Некоторые цветки имеют только тычинки — их называют тычиночными (или мужскими) или только пестики, их называют пестичными (или женскими). Такие однополые, или раздельнополые, цветки — у конопли, тополя, ивы, кукурузы, огурца и др. Растения с раздельнополыми цветками могут быть однодомными и двудомными. У однодомных растений мужские и женские цветки размещаются на одном и том же растении, у двудомных — на разных особях.2)Типы цветковЦветок растения представляет собой видоизмененный побег, являющийся органом семенного размножения растения. В ботанике различают два типа цветков покрытосеменных растений – обоеполые, имеющие андроцей и гинецей, и однополые, имеющие только андроцей или исключительно гинецей. Цветки с гинецеем именуются женскими, а при наличии только андроцея – мужскими. Обоеполые (двуполые) цветки имеют как тычинки, так и пестики. Такой вид цветка характерен для большинства цветковых растений, к примеру, для груши, вишни. Двуполые цветки могут опыляться насекомыми или вследствие самоопыления. Многие ботаники считают, что в ходе эволюции двуполые цветки древних покрытосеменных растений превратились в однополые, приспосабливаясь к более надежному перекрестному опылению (переносу пыльцы между цветками разных особей). Благодаря разделению полов цветков растений, появилось препятствие для самоопыления (переноса пыльцы в пределах определенного цветка или организма растения), которое с точки зрения эволюции является тупиковой ветвью, дающей слабое нежизнеспособное потомство или совсем не образующей семян. Ведь при перекрестном опылении осуществляется обмен генами, что определяет целостность каждого отдельно взятого вида растений.Однополые цветки, в свою очередь, делятся на тычиночные и пестичные. Соответственно, тычинки расположены в тычиночных цветках, а пестики – в пестичных. В однополых цветках многих родов сохраняются редуцированные остатки плодолистиков и тычинок (карпеллодии и стаминодии). Это позволяет сделать вывод, что однополые цветки произошли от обоеполых в процессе эволюции вследствие недоразвития или полного подавления плодолистиков или тычинок.

Однополые цветки могут располагаться на одном растении, к примеру, у дуба, кукурузы, березы, лещины. Это однодомные растения, они чаще ветроопыляемые. Однодомность исключает автогамию (попадание на рыльце пестика пыльцы из того же цветка), но не уберегает от гейтоногамии (опыления данного цветка пыльцой других цветков того же растения), что отрицательно сказывается на свойствах семян. В случае размещения однополых цветков на разных особях одного и того же вида (мужских и женских), говорят о двудомных растениях, например, у ивы, тополя, конопли, облепихи, крапивы. Двудомность – наиболее эффективный способ не допустить самоопыления цветков растения.3)Формулы и диаграммы цветков Характеристику цветка можно дать сокращенно, в виде Формулы, при составлении которой пользуются следующими обозначениями его частей: Са – чашечка (calyx), Co – венчик (corolla), P – простой околоцветник (perigonium), А – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Типы цветков также имеют условные обозначения: ♀♂– обоеполый цветок; ♀ – пестичный цветок, ♂ – тычиночный цветок; * – актиноморфный цветок, ↑ – зигоморфный цветок. Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами, если их число больше 12 – значком ∞. В случае срастания членов цветка между собой цифру, указывающую на их число, заключают в скобки. Если члены чашечки, венчика или простого околоцветника расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число их в каждом круге, соединяют значком +.Верхнюю завязь обозначают чертой снизу, а нижнюю – чертой сверху. Диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграмма показывает не только число, но и расположение частей цветка и их членов по отношению друг к другу. Ради удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу, ось соцветия – маленьким кружком, если цветок верхушечный, то такой кружок не изображают; кроющий лист, прицветники и чашелистики– серповидными дугами с килем ; лепестки – серповидными дугами без киля ; тычинки – почковидными фигурами, более или менее отражающими очертания поперечного разреза пыльника; гинецей – кругами или овалами, похожими на поперечный разрез завязи, внутри завязи показывают семязачатки маленькими кружками на соответствующих частях плодолистиков. В случае срастания между собой членов цветка значки, обозначающие их на диаграмме, соединяют линиями

53.СОЦВЕТИЕ, часть годичного побега растения, несущая цветки. В С. обычно сосредоточено множество цветков, что благоприятствует опылению. У насекомоопыляемых растений С. является аппаратом, привлекающим опылителей, что особенно важно для видов с мелкими цветками (сныть, купырь, рябинник, бузина). Ветроопыляемые растения (тополь, лещина, берёза) благодаря С. способны продуцировать большую массу пыльцы, что гарантирует опыление. Цветки в пределах одного С., как правило, находятся на разных этапах развития, что в сочетании с неодновременным созреванием в цветках пыльников и рылец (дихогамия) обеспечивает перекрёстное опыление. Этому же способствует также дифференциация С. на мужские и женские у двудомных растений (тополь, ива, крапива двудомная) и у однодомных с раздельнополыми цветками (берёза, ольха, дуб, лещина). В зависимости от степени разветвлённости С. делят на простые (на главной оси расположены одиночные цветки и ветвление не превышает двух порядков, напр. у ландыша, черёмухи) и сложные (на главной оси находятся частные, или элементарные, С. и ветвление достигает трёх и более порядков, напр. у рябины, бузины). С., у к-рых все оси простые, т. е. представлены побегом одного порядка, и к-рые растут моноподиально за счёт верхушечных почек, наз. рацемозными, или ботрическими (иван-чай, сирень). С., у к-рых оси составные, или симподиальные, т. е. представляют совокупность побегов мн. порядков, причём каждая ось ограничена в росте и заканчивается верхушечным цветком, наз. цимозными (незабудка). Если листья в области С. крупные (купена), С. наз. фрондозным, если чешуевидные (грушанка, майник), — брактеозным. Среди огромного разнообразия соцветий в природе можно выделить несколько основных, наиболее распространенных типов:2)Простые соцветия

Кисть характерна удлиненной главной осью, вдоль которой равномерно вырастают цветки на цветоножках примерно одинаковой длины. Цветки начинают развиваться от основания соцветия к его верхушке. Кисти бывают прямостоячими (растущими вертикально вверх), поникающими (склоненными под углом к земле), встречаются среди большого количества трав и деревьев: черемуха, большинство видов горошка, вероника колосистая, колокольчик крапиволистный и др.Колос строением похож на кисть, но цветки в таком соцветии сидячие (не имеют цветоножек). Колос характерен для многих видов подорожника, злаковых, осок и других растений (Ятрышник болотный, Дербенник прутовидный, Вербена лекарственная и пр.)Сережка – так называют, как правило, повислые (поникающие) соцветия с более-менее длинной главной осью и плотно растущими на ней цветками. По строению они могут быть колосьями, простыми кистями и тирсами. Особенно характерны для деревьев: берез, тополей, ив и других.Початок строением похож на колос, но его главная ось толстая, мясистая, с тесно расположенными на ней сидячими цветками. Часто под початком вырастает один или несколько крупных листьев, покрывающих собой соцветие. Примеры: кукуруза, аир болотный.

Щитковидное соцветие. В этом распространенном типе соцветия все цветоножки такой длины, что все цветки вырастают практически на одной плоскости, образуя подобие блюдца. Цветки начинают распускаться от краев соцветия к середине. (Герань лесная, Земляника лесная, Бессмертник песчаный)Щитковидное соцветие нужно отличать от зонтика.

Зонтик имеет очень укороченную главную ось, из верхушки которой выходят цветоножки одинаковой длины, т.е. соцветие в виде сбоку напоминает веер. (Лук угловатый, Вязель пестрый, Примула).Внешне (но не по строению) на зонтик похож полузонтик. В полузонтике главная ось заканчивается одним цветком, под которым развиваются еще две боковые ветви, заканчивающиеся цветками. (Полевой салат, Горицвет кукушкин, Селезеночник очереднолистный)

Головка. Это легко узнаваемое соцветие имеет короткую толстую главную ось овальной или почти шаровидной формы, на которой снизу вверх развиваются цветки на коротких цветоножках. (клевер, Колокольчик скученный, Буквица аптечная)

Корзинка внешне часто выглядит как единичный цветок со множеством лепестков, на самом же деле это соцветие. Как и головка, имеет сильно измененную главную ось – толстую, мясистую или полую внутри, сплющенную в форме блюдца, конусовидную или почти шаровидную. Отличительная особенность: нижняя часть главной оси покрыта листочками – оберткой, сверху вырастают цветки одного или сразу нескольких типов: язычковые, трубчатые (воронковидные), ложноязычковые. Соцветие наиболее типично для семейства астровых (сложноцветных).Мутовка – так называют группу цветков, вырастающими в ряд вокруг стебля, как правило на коротких цветоножка над листьями. (Пустырник обыкновенный, Яснотка стеблеобъемлющая)Сложные соцветияСложный зонтик по строению подобен простому зонтику, но из короткой главной оси выходят не цветоножки, а веточки (оси) второго порядка, называемые лучами. На лучах вырастают мелкие цветки на цветоножках одинаковой длины, образуя зонтички. (Борщевик, Жабрица однолетняя, Гвоздика турецкая)Сложный колос состоит из длинной главной оси, на которой вырастают соцветия второго порядка – колоски, аналогичные по строению простому колосу.Метёлка – так часто называют сильно ветвящиеся соцветия, имеющие длинную главную ось и соцветия второго порядка, нижние из которых более ветвистые и сильнее развиты, чем верхние, что придает всему соцветию пирамидальную форму. (Частуха подорожниковая, Подмаренник северный, Коровяк метельчатый) Парциальные соцветия в метелке могут иметь различное строение, в том числе похожее на некоторые упомянутые простые соцветия.Завиток строится так: из главной оси с одним цветком вырастает другая ось с одним цветком, из нее – третья, и тоже с цветком, и так далее, и все они обращены в одну сторону. (Незабудка лесная, Окопник шершавый, Медуница лекарственная)Вильчатое соцветие (развилку) описывают тогда, когда главная ось через определенные промежутки разветвляется на пару супротивных веточек второго порядка (Смолевка обыкновенная, Оксибафус ночецветный, Звездчатка дубравная)Шишка. В основном это соцветие (и плод) хвойных растений. Оно образуется чешуями, расположенными в виде колоса, деревенеющими со временем. В мужских шишках развиваются споры, в женских происходит оплодотворение и созревание семян. Формы шишек различны – от почти круглой до цилиндрической. У цветковых (покрытосеменных) растений шишками называют головчатое соцветие, кроющие листья которого сильно разрастаются и придают соцветию форму шишки. Настоящих шишек (стробилов) у цветковых растений нет.

54.Общая характеристика гинецея. Значение и строениеГинецей - совокупность плодолистиков (карпелей). На плодолистике развивается семязачаток, внутри которого формируется зародышевый мешок - женский гаметофит, поэтому гинецей - это женский орган полового размножения. Обычно плодолистики срастаются краями, образуя замкнутое вместилище - пестик. Из пестика после оплодотворения развивается плод. Для репродукции растений гинецей имеет первенствующее значение, ибо он, после оплодотворения, разрастается в плод с семенами. Сообразно этому его значению и разные части его имеют различную степень важности для растений. Важнейшая его часть есть семязачаток, превращающийся в семя, Поэтому гинецей без семязачатков лишается своего биологического значения и считается недоразвитым.Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты, ели и пр.). У остальных цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).)В настоящее время разделяют три вида гинецеев:1) Апокарпный гинецей - состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.2) Монокарпный гинецей - состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.3) Ценокарпный гинецей - состоит из нескольких сросшихся пестиков. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:а) Синкарпный - несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.б) Паракарпный - то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.в) Лизикарпный - отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.Гинецей бывает простым и сложным. Сложный, или апокарпный гинецей состоит из нескольких несросшихся плодолистиков (малина, лютик). Простой гинецей может содержать либо один плодолистик, тогда его называют монокарпным, либо один пестик из множества сросшихся плодолистиков - это ценокарпный гинецей. Различают три подтипа ценокарпных гинецеев по способу срастания плодолистиков: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. У синкарпного гинецея плодолистики срастаются боковыми поверхностями, при этом образуется многогнездная завязь, а семязачатки находятся ближе к центру этой завязи (яблоня, хлопчатник). Паракарпный гинецей образован плодолистиками сросшимися краями, поэтому завязь одногнездная (виноград, крыжовник). Лизикарпный гинецей развивается из синкарпного, но при этом растворяются стенки внутри завязи и семязачатки оказываются расположенными на колонке в центре завязи (гвоздичные).Структура семязачатка до оплодотворения включает в себя семяножку (фуникулус), плаценту, два интегумента и нуцеллус. Плацента это место прикрепления семяножки к завязи. Внутренняя часть семязачатка - нуцеллус покрыта двумя покровами - интегументами, внешним и внутренним. Интегументы на верхушке семязачатка не смыкаются, образуя микроскопическое отверстие - пыльцевход, или микропиле. Часть нуцеллуса, обращенного к микропиле, называют микропилярным полюсом, а противоположную сторону - халазой, или халазальным полюсом.После того, как из клетки нуцеллуса образуется мегаспора, она прорастает в семязачатке в зародышевый мешок, занимающий большую его часть, а нуцеллус остается в виде небольшого пристенного слоя.

55.Плод. Строение и типы плодов. Распространение семян и плодов.Плод – это видоизмененный вследствие оплодотворения(или без него) гинецей одного цветка вместе с прирастающими или сохраняющимися при гинецее органами цветка и соцветия.Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существующая часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений главным образом, обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка (цветоложе, Цветоножка, Соцветия.) Околоплодник – разросшаяся и часто сильно видоизм.стенка завязи, вместе с другими органами цветка вошедшая в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой –эзокарпий внутренний –эндокарпий, иногда средний – мезокарпий. Различают четыре типа плодов: 1) апокарпии, 2) синкарпии, 3) паракарпии, 4) лизикарпии. При апокарпном гинецее наблюдается два типа плацентации: Угловая; Ламинальная . В ходе эволюции цветка происходит срастание плодолистиков друг с другом и гинецей становится ценокарпным (от греч. койнос – общий и карпос- плод) Срастание плодолистиков привело к образованию многогнездной завязи сцентрально-угловой плацентацией – синкарпный гинецей (от греч. син - вместе). Дальнейшая эволюция привела к образованию одногнездной завязи, образовалось два типа гинецея: а) паракарпный; б) лизикарпный.Соплодие – тип плодов, которые образуются не из одного цветка, а из целого соцветия. Способ распространения: Зоохория. Эктозоохория-распространение плодов, семян, спор растений и грибов путем прикрепления к шкуре, покровам животных.(череда,репей,подмаренник цепкий, гравилат речной). Эндозоохория-распространения плодов, семян растений и грибов после поедания и прохождения желудочно-кишечного тракта животных.(черемуха,черника,малина, костянка,смородина).Синзоохория- распространение плодов, семян, спор растений и грибов животными при формировании или запасов на неблагоприятный период времени.(Кедр, боярышник,лещина).Энтомохория-распространение плодов, семян, спор растений и грибов насекомыми(копытень, грушенка,фиалка (распространяются муравьями).Гидрохория-распространение плодов, семян, спор растений и грибов водой(Ольха,некоторые виды пальм). Анемохория-распространение плодов, семян растений и грибов воздушными потоками (клен, хвойные, одуванчик,золотарник).Автохория-распространение плодов, семян, спор растений и грибов саморазбрасыванием(бешеный огурец, акация, недотрога). Барохория-распространение плодов, семян растений и грибов под действием на них силы тяжести(дуб, некоторые виды пальм).Антропохория-распространение плодов, семян, спор растений человеком(рожь, пшеница,овес, ячмень).

56.Отдел Моховидные. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Деление на классы (BRYOPHYTA) Это наиболее примитивные из групп наземных растений. Они мало приспособлены к жизни на суше, поэтому привязаны к влажным, затененным местам. У мхов нет настоящей сосудистой ткани (ксилемы и флоэмы), нет настоящих корней (вместо них нитчатые выросты стебля - ризоиды). Вода и минеральные соли поглощаются всей поверхностью тела, в том числе и ризоидами. Жизненный цикл мхов включает гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Доминирующим поколением является гаплоидный гаметофит, который принимает на себя функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Для обеспечения полового процесса необходима капельножидкая среда. Половое и бесполое поколение мхов не разделены, а представляет одно растение. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) и разнополым (однодомным). Органы полового размножения (гаметангии) образуют подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки происходит внутри женского полового органа. Из зиготы медленно развивается диплоидный спорофит, который представляет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаметофите и получающую от него питание. В коробочке путем мейоза образуются гаплоидные споры. Наиболее известными представителями мхов являются кукушкин лен и сфагнум. Стебли сфагнума имеют,светло-зеленый цвет и несут на себе мутовки ветвей, листья которых не имеют жилкования. У взрослых растений сфагнума нет ризоидов, и на болотах они образуют плотные подушки из прямостоячих ветвей. Листья (филлоиды) наряду с хлорофилло содержащими клетками имеют мертвые клетки с утолщенными стенками, впитывающие воду. Сфагновые мхи - торфообразователи. Торф образуется в результате накопления и уплотнения отмерших нижних частей гаметофита. Их разложение не происходит из-за низкой кислотности и недостатка кислорода. Торф широко используется как топливо, удобрение и сырье в промышленности. Сфагнум обладает бактерицидными свойствами, и его используют в медицине. Отдел обычно подразделяются на три класса: HEPATICAE (ПЕЧЕНОЧНИКИ), ANTHOCEROTAE(АНТОЦЕРОТОВЫЕ), МUSCI (МХИ). Эти названия испльзуются традиционно. Международные правила ботанической номенклатуры рекомендуют HEPATICOPSIDA, ANTHOCEROPSIDA, BRYOPSIDA.

Класс Антоцеротовые (ANTHOCEROPSIDA) этот класс небольшой, включает около 300 видов, широко распространенных главным образом в тропических и умеренно теплых областях. Около 200 видов относятся к роду антоцерос.(ANTHOCEROS).Большинство антоцеротовых являются однолетниками со слоевищем, разрущающимися после созревания и рассеивания спор, что, вероятно, обусловливает их низкую конкурентную способность. Класс Печеночники, или Печеночные мхи- HEPATICOPSIDA (HEPATICAE)или MARCHANTIOPSIDA. Класс HEPATICOPSIDА включает2 подкласса: маршанциевых (MARCHANTIIDAE) и юнгерманниевых (JUNGERMANNIIDAE) . Класс листостебельные мхи (BYOPSIDA)или MUSCI. Самый крупный класс моховидных.

57.Классы Печеночники. Особенности строение вегетативного тела, гаметофита и спорофита Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (Marchantiophyta, Hepatophyta) –отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч. Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения. Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишенными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращенной к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу. Таковы листостебельные печёночницы. Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям. Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вме стилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков. У печеночников вегетативное размножение чрезвычайно разнообразно и распространено очень широко. Оно может осуществляться за счет всех частей гаметофита, в то время как спорофит образует новые растения вегетативным путем лишь с большим трудом. Кроме размножения частями тела, печеночные мхи образуют органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки, придаточные побеги, ломкие листья, периантии, клубеньки и другие приспособления. Многие слоевищные формы печеночников могут переживать продолжительную засуху. На сохранивших жизнеспособность частях слоевища при наступлении влажного периода образуются новые побеги. У других видов на нижней стороне слоевища образуются клубеньки, богатые запасными питательными веществами, которые потом развиваются в новые растения.У ксерофильных форм характерно сворачивание слоевища при высыхании, так что верхняя ассимиляционная сторона плотно прикрывается нижней с темными или почти черными чешуйками, а при увлажнении снова разворачивается. Такие растения, как риччиелла многолетняя (Ricciella perennis) и листостебельная летоколеа, на время засухи «зарывают» свои части в землю. Листостебельная плагиохила завитая (Plagiochila circinalis) сворачивает улиткообразно концы своих побегов, защищая старыми тканями верхушечную точку роста, возобновляющую рост при влажной погоде, после того как стебли развернутся.Выводковые органы, приспособленные для вегетативного размножения (выводковые тельца, почки и ветви), различаются по морфологическим признакам и по способу развития.Выводковые тельца — многоклеточные образования, плоские, округлые или языковидные, с одной точкой роста.Различают два типа выводковых телец: одновершинные и двувершинные. Первые развиваются из краевых или поверхностных клеток как у слоевищных, так и у облиственных печеночников. Вторые известны только у слоевищных печеночников. У маршанции (Marchantia) и лунуларии (Lunularia) такие выводковые тельца размещаются на поверхности слоевища. Корзиночки маршанции имеют округлую форму. У блазии (Blasia) линзовидные выводковые тельца возникают внутри фляжковидных колбочек. Они выжимаются из этих, вместилищ через шейку вместе с вытекающей слизью и после небольшого периода покоя прорастают. Кроме того, у блазии на верхней поверхности слоевища есть легко опадающие и тотчас прорастающие выводковые чешуи звездчатой формы. Выводковые почки образуются из одной или двух, реже из нескольких клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок (род рикардия). Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки. Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистпой (Pellia endiviifolia). Осенью на концах ее слоевищ развиваются сильно разветвленные побеги. Позднее выводковые ветви отпадают, и из них вырастают новые растения. Обычно при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно, причем вегетативное размножение может проявляться уже на ранних стадиях развития гаметофита. Однако существуют печеночники, размножающиеся только спорами. У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. Наконец, у целого ряда мхов остаются неизвестными ни вегетативное размножение, ни образование спорогонов. У этих растений сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

58. Отдел Голосеменные. Общая характеристика. Особенности строения стробилов. Классификация голосеменных. (PINOPHYTA, или GYMNOSPERMAE). Голосеменные- древняя группа растений, происхождение, которых относится к верхнему девону. Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды. Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки. Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы . В микроспорангиях формируются микроспоры , которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты , заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками , а совокупность пылинок - пыльцой . После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными . Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали , делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой . Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория , поэтому ее называют гаусториальной клеткой . У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев , из этой клетки развивается пыльцевая трубка , поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой . Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной клеткой , либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой . Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой . Пылинка , состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи , пылинка попадает непосредственно на семязачаток . Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса , внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка ( рис. 67 ). Позднее она подвергается редукционному ( мейотическому ) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры . Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий . Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом . Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента . По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия , у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент . Согласно другой - теломной теории - интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам . Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток , который у голосеменных называется эндоспермом . После оплодотворения из семязачатка формируется семя . Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка , стебелька и почечки с 2-18 семядолями . Отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих - саговниковые , гинкговые , оболочкосеменные и хвойные\PINOPSIDA (CONIFEROPSIDA, КЛАСС ХВОЙНЫЕ, ПИНОПСИДЫ.)

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)\PINOPHYTA (GYMNOSPERMAE, ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ )

Класс Семенные папоротники ( Семенные папоротники (Pteridospermopsida, или Lyginopteridopsida) ) Класс Саговниковые, или Цикадовые (Cycadopsida) Порядок Цикадовые (Cycadales) Класс Беннеттитовые, или Беннеттиты (Bennettitopsida) Порядок Беннеттитовые (Bennettitales) Класс Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida) Порядок Эфедровые (Ephedrales) Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales) Порядок Гнетовые (Gnetales) Класс Гинкговые (Ginkgoopsida) Класс Хвойные, или Пинопсиды (Pinopsida, или Coniferopsida) Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae) Подкласс Хвойные (Pinidae) Порядок Хвойные (Pinales, или Coniferales)

Порядок Тиссовые (Taxales)

59. Отдел Хвощевидные. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Характерные особенности класса Хвощевые. Цикл развития хвощей. Особенности строения спор и заростков Отдел хвощевидные( EQUISETOPHYTA) Хвощевидные, или членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде , когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое участие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equisetum) , насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам , в такой же степени являются живыми ископаемыми. Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики. Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей. Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых . Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов , т.е. имеют исходное синтеломное происхождение. Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые , и класс хвощевые . Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia) , гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники . У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.Весь хвощ, как к папоротник, является спорофитом. У некоторых видов (например, у Equisetum arvense) на вершине специальных спороносных побегов, у большинства же на вершине обычных побегов образуются особые колоски. Они состоят из нескольких мутовок маленьких спороносных листьев - спорофиллов, имеющих вид шестиугольного щитка, прикрепленного посредством центральной ножки к стеблю. На стороне щитка, обращенной к стеблю, находится 8-15 сидячих мешковидных спорангиев. В археспориях их после редукционного деления клеточных ядер образуются многочисленные шаровидные зеленые споры. Каждая спора имеет трехслойную оболочку; наружный слой ее разрывается на две спирально завитые гигроскопические ленты, во влажном воздухе прилегающие. к споре, а при высыхании раскручивающиеся. Благодаря этим лентам споры обычно сцепляются в рыхлые комочки, разносимые ветром из вскрывшихся спорангиев, и заростки, развивающиеся из спор, бывают скучены группами. Они имеют вид маленьких зеленых пластинок, рассеченных на лентовидные лопасти. На концах этих лопастей развиваются антеридии, а в них формируются сперматозоиды с пучком жгутиков на переднем конце.Что касается женских органов - архегониев, то они очень похожи на архегонии папоротников и развиваются, как и те, в срединной, более многослойной части заростка. После оплодотворения из яйцеклетки развивается бесполое поколение, представляющее собственно хвощ. Раньше заростки хвощей считали раздельнополыми: одни, более мелкие - только с антеридиями, другие, более крупные - только с архегониями. При этих условиях упомянутое развитие их целыми группами рассматривалось как приспособление, обеспечивающее оплодотворение. Однако в недавнее время у некоторых видов были обнаружены и обоеполые заростки. Возможно, что они потенциально обоеполы у многих видов и что кажущаяся их однополость объясняется неодновременностью развития архегониев и антеридиев (архегонии развиваются раньше), а также условиями питания, причем плохо питающиеся заростки остаются карликовыми и несут только антеридии. В природных условиях такие однополые заростки, или с архегониями, или с антеридиями, по-видимому, очень обычны, и для них не теряет своего значения указанное приспособление для обеспечения оплодотворения. Таким образом, в цикле развития хвощей происходит такое же чередование поколений - спорофита и гаметофита, как и у папоротников, и так же доминирует и по высоте морфологического развития и по продолжительности жизни спорофит. Особенностью по сравнению с папоротниками (не касаясь различий в вегетативных органах) является дифференцировка специальных спорофиллов, непохожих на листья. Основными тенденциями в дальнейшей эволюции органов размножения у высших растений будут являться: все бо́льшая специализация спорофиллов, более резкие морфологические различия полов, заметные уже в спорах и даже образующих их органах (спорангиях, спорофиллах), и дальнейшая редукция заростков. У современных хвощей все споры, как и спорангии, морфологически равноценны (равноспоровость), но гетероталличны и потенциально обоеполы. Однако морфологическая равноспоровость сочетается у хвоща полевого с физиологической разноспоровостью, поскольку при прорастании физиологически различных спор в непосредственной близости друг от друга образуются мужские и женские заростки. Обеспечение близкого соседства разных спор достигается тем, что споры после созревания рассеиваются парами (или комочками), так как они соединены друг с другом с помощью элатер - образований наружной оболочки споры, имеющих вид спирально закрученной ленты.Заростки имеют вид небольшой зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности пластинки. На мужском заростке в антеридии развиваются сперматозоиды, а на женском - архегонии с яйцеклеткой. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается новое растение.Споры хвощей содержат хлоропласты, возможно, поэтому они быстро теряют всхожесть. В цикле развития хвощей доминирует спорофит. У хвоща имеются ассимилирующие побеги - летние, в корневищах которых запасаются питательные вещества, и весенние - спороносные. Оба вида побегов образуются на одном корневище.Некоторые виды хвощей, например, хвощ полевой, используются в качестве корма животных. Но в некоторых местностях хвощ может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства. Крахмалистые клубни и спороносные колоски хвоща иногда используются в пище. В лесной зоне хвощ полевой - злостный сорняк. Хвощ болотный и хвощ дубравный - сильно ядовитые виды. Жесткие стебли хвоща зимующего можно применять вместо наждачной бумаги.

60.Отдел Папоротниковидные. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Деление на классы. Равно- и разноспоровость. Значение в природе и народном хозяйстве. Отдел папоротниковидные (POLYPODIOPHYTA) относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. Папоротниковидные широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных экологических условиях. К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный). Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая,занесенная в Красную книгу Республики Беларусь). В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м. У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем. Условия обитания повлияли на анатомо-морфологические и биологические особенности папоротниковидных. Современные папоротники стран умеренного климата-в большинстве многолетние травянистые наземные растения с корневищами. Чаще всего папоротниковидных делят на семь классов, из которых представители только трех классов представлены современными видами: ужовниковые (Ophioglossopsida), мараттиопсиды(Marattiopsida) и полиподиопсиды(Polypodiopsida). Класс ужовниковые (Ophioglossopsida) Ужовниковые – небольшие или средних размеров многолетние, иногда вечнозеленые травы, растущие на рыхлой и влажной почве в затененных лесах и на открытых местах (лугах, болотах, тундре), но некоторые виды ужовника являются эпифитами. На коротком корневище один, редко два листа, отходят толстые мясистые корни. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков. Гроздовник и ужовник очень широко распространены по земному шару, при этом виды первого рода встречаются большей частью в северной умеренной зоне, а большинство видов второго является тропическим. Единственный вид гельминтостахиса обитает в тропических лесах восточного полушария – от Шри Ланки и Индии до Тайваня, Новой Каледонии и Северной Австралии.Класс мараттиопсиды(Marattiopsida) древняя группа растений, большая часть которых вымерла: до наших дней сохранилось 7 родов мараттиопсид, обитающих в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 4-5м. Стебли клубневидные, достигают в высоту 2-4м, иногда наполовину скрыты в почве. Помимо клубневидных, у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. Мараттиопсиды – равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. Гаметофит многолетний пластинчатый, размером 1-3см. Для всех представителей мараттиопсид характерны крупные лизигенные слизевые ходы, расположенные в листьях, стеблях и корнях; спорангии с многослойными стенками.Класс полиподиопсиды(Polypodiopsida) Современные папоротники, геологическая история которых восходит к карбону, происходят, вероятно, непосредственно от зиготперидоспид.Многолетние или очень редко однолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой прямостоячие стволы, у древовидных форм достигающие иногда значительной высоты, или превращены в корневища. Проводящая система – от протостелы до очень специализированных типов диктиостелы. Трахеиды лестничные. Редко имеют сосуды. Листья очень различных типов, как по размерам, так и по форме, жилкованию и плотности. Молодые листья спирально закручены. Равноспоровые или редко разноспоровые растения. Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Покрывальце может быть или отсутствовать. Спорангии имеют однослойные стенки и лишены устьиц. Имеется кольцо, которое в пределах класса отличается большим разнообразием и достигает высокой специализации, при этом число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Гаметофиты у большинства представителей зеленые, наземные или обоеполые, в некоторых случаях со слабо выраженной тенденцией к разделению полов, но у разноспоровых форм совершенно раздельнополые и сильно редуцированные. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов – равноспоровые растения. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов – стробилов. В основном спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых сорусы, срастаясь между собой, образуют синангии. Если у примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах лопастей, при этом каждый спорангий снабжен самостоятельной жилкой, то у большинства папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой (ложе). В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму. Кроме этого, спорангии на плаценте располагаются в определенной последовательности, следовательно, созревание и вскрывание неодновременное. Увеличение длины ножки увеличивает количество спорангиев на плаценте. Эти два процесса – разрастание плаценты и увеличение длины ножки спорангия – происходили независимо в разных систематических группах. Остановимся подробнее на строении спорангиев, размещение которых является диагностическим признаком. Роль папоротниковидных в жизни человека невелика. Различные формы нефролеписа - обычные комнатные декоративные растения. Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зеленый компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом "торфе" из густо переплетенных тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

61. Класс Листостебельные мхи. Строение гаметофита и спорофита у зеленых и сфагновых мхов. Жизненный цикл Листостебельных мхов. Класс листостебельные мхи (BRYOPSIDA, или MUSCI) самый крупный класс моховидных. Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов многочисленных мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают также буксбаумиевые мхи (Buxbaumiidae) и политриховые мхи (Polytrichidae). Гаметофит у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне олиственный, с многоклеточными ризоидами. Стебель и листья у разных представителей мхов этого класса отличаются большим разнообразием морфологических и анатомических структур. Протонема нитчатая или пластинчатая, развита сильнее, чем к печеночников, ризоиды многоклеточные, спорогон с устьицами без зоны роста в основании, коробочка без элатер, но обычно с колонкой. Клетки стенок молодого спорогона богаты хлоропластами. Форма коробочек очень разнообразна. Вкоробочке различают крышечку, урночку, шейку и апофизу, если последняя развита.К подклассу сфагновых относится единственный род сфагнум(SPHAGNUM),обьединяющий свыше 300видов (В СНГ -42вида). Виды рода сфагнум крупные,мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые мхи. Чаще всего это растение влажных местообитаний, обычно образующие подушковидные дерновинки.Стебель без ризоидов. Вверху стебля веточки собраны в головку. Растения чаще однодомные. Половые органы- архегонии колбообразной формы находятся на верхушках побега, а антеридии- шарообразные располагаются на боковых веточках стебля-на ножках. Гаметофор у Листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без них, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии.Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит – спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеции или амфитеция, обычно окружает центральную часть – колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у Листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой (оперкулум) или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Существуют разные механизмы вскрытия крышечки. Крышечка может опадать, открывая кольцо зубцов – перистом, окружающий отверстие. Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах.Из споры возникает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

62.Отдел Плауновидные. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Деление на классы. Жизненный цикл Плауновидных Отдел плауновидные (LYCOPODIOPHYTA). Самая древняя группа из ныне живущих высших растений, сохранившая комплекс примитивных признаков и насчитывающая около 1200 видов. Современные плауновидные представлены исключительно травянистыми жизненными формами. Объединяет два класса – равноспоровые плауновые(баранец и плаун) и разноспоровые полушниковые(селагинелла обыкновенная; полушник морской, озерный, азиатский) Плауновидные. Это сосудистые растения с прямостоячими (у большинства видов) или стелящимися стеблями, покрытыми мелкими листочками. Многие виды образуют споры в шишковидных структурах — стробилах. Плауны обычны в северных лесах, но широко представлены и в тропиках. У полушника, или шильника (род Isoetes) длинные узкие листья отходят от укорененного в иле укороченного стебля. Все растение часто полностью погружено в мелкую воду. Споры у него образуются в полостях у основания листьев. Плауновидные сходны с папоротниками по жизненному циклу, но отличаются от них, во-первых, мелкими размерами листьев, в которых, впрочем, содержатся проводящие ткани (жилка), а во-вторых, присутствием у мужской гаметы (сперматозоида) всего двух жгутиков (у папоротниковидных их много). Последний признак сближает их с мхами. У многих видов спороносные листья формируются только на концах специализированных побегов, отличаются от вегетативных листьев и собраны в длинные узкие стробилы. Из спор развиваются образующие гаметы растения — заростки, обычно представляющие собой компактные подземные структуры. У рода Selaginella, распространенного главным образом в тропиках, споры различаются по размеру и дают заростки двух типов — мужские и женские. Обнаружено много близких к плауновидным ископаемых форм. Некоторые з них были крупными деревьями с дихотомически разветвленными стволами, покрытыми чешуевидными листочками; несколько таких видов размножались настоящими семенами. Отдел плауновидных делятся на 2 класса: Класс Плауновидные (LYCOPODIOPSIDA) этот класс в настоящее время представлен только порядком плауновые (Lycopodiales) – единственным из всего класса, дошедшим до наших дней. Широко распространен род плаун (Lycopodium), иногда расчленяемый на несколько самостоятельных родов. Он насчитывает свыше 200 видов, в СНГ встречается 14 видов, в Казахстане – видов. Распространены плауны преимущественно во влажных тропических и субтропических областях; лишь небольшое число видов произрастает в условиях умеренного и умеренно холодного климата. Плауны- вечно-зеленые, ползучие, стелющиеся или прямостоячие травянистые растения, редко эпифиты. Высота прямостоящих побегов – не более 1-1,5 м, длина ползучих побегов иногда превышает10м; стебли ветвятся дихотомически.

Класс полушниковые, или шильниковые,-(ISOETOPSIDA). К этому классу относятся разноспоровые растения, листья которых имеют язычок- лигулу. Этот класс в настоящее время представлен двумя порядками: Селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoetales).