24. Назовите и дайте краткую характеристику этапов репродуктивного поведения.

Биологическая приспособленность определяется не только способностью данной особи выжить, но также ее способностью внести свой вклад в генофонд следующего и дальнейших поколений, т. е. дать потомство. Организм, который успешно обеспечивает себя пищей и водой, находит убежище и избегает хищников, но терпит неудачу в размножении, будет обладать нулевой приспособленностью. Очевидно, что репродуктивное поведение имеет важное значение для приспособленности… большинство животных, особенно форм, возникших сравнительно недавно, размножается половым путем, т. е. путем слияния мужских и женских гамет. Сущность полового размножения заключается в создании новых генетических комбинаций. В наиболее типичных случаях самец и самка спариваются и производят особей, генотипы которых не идентичны ни генотипу отца, ни генотипу матери.

Поскольку половое размножение требует известных затрат, оно, очевидно, должно давать какие-то существенные преимущества, например: 1) эволюционное преимущество для популяций, способных изменяться быстрее других благодаря половому размножению; 2) эволюционное преимущество, связанное с тем, что такой способ размножения облегчает видообразование (возникновение новых видов); 3) то, что отдельные родительские особи могут создавать разнообразие в своем ближайшем потомстве, облегчая ему адаптацию к непредсказуемым изменениям среды.

Полный цикл полового размножения у животных включает ухаживание, спаривание, последствия спаривания и заботу о яйцах и детенышах. Одна из главных особенностей цикла размножения у многих видов – его сезонность, т. е. приуроченность к определенным временам года. Многие животные размножаются в определенное время года, с тем чтобы рождение потомства приходилось на период, оптимальный в отношении ресурсов среды. Весенний пик репродуктивной активности у птиц послужил источником вдохновения для многих писателей и поэтов. Другие животные, однако, размножаются в иное время года. Многие виды оленей и лоси размножаются осенью, волки и койоты – в середине зимы, некоторые тюлени и морские львы – в конце весны и в начале лета. В пределах данного вида сезоны размножения часто варьируют в зависимости от географической широты. Общим знаменателем для всех этих различных сезонов размножения служит время рождения детенышей. Хотя у разных животных сроки беременности различны, большинство из них рождает детенышей в конце весны и начале лета. По-видимому, главное преимущество сезонности – то, что она позволяет приурочить появление потомства к хорошей погоде и наибольшему обилию пищевых ресурсов. Брачные сезоны и периоды беременности, по-видимому, согласованы между собой таким образом, что у большинства видов детеныши рождаются в конце весны и в начале лета.

Факторы, с которыми непосредственно связано начало репродуктивной активности, у разных видов различны. Такие условия, как температура, количество осадков, развитие растительности и длина дня, изменяются в зависимости от времени года, и все они могут влиять на репродуктивную активность у тех или иных животных. По-видимому, начало размножения у многих видов определяется длиной дня, поскольку во многих местообитаниях этот фактор наиболее надежным образом коррелирован со сменой времен года. Так, например, если содержать дальневосточного перепела в условиях короткого дня (8 ч света и 16 ч темноты), то как у самцов, так и у самок репродуктивные органы уменьшаются и половые реакции исчезают. Надлежащее изменение светового режима (16 ч света и 8 ч темноты) приводит к восстановлению как морфологии, так и поведения.

Ухаживание Функция ухаживания состоит в том, чтобы обеспечить обнаружение и опознание потенциальных партнеров, принадлежащих к соответствующему полу и виду, и синхронизировать их репродуктивную активность. Иначе говоря, функция ухаживания состоит в том, чтобы свести вместе двух животных разного пола в условиях, обеспечивающих большую вероятность успешного спаривания. Прежде всего необходимо, чтобы животное могло найти потенциального брачного партнера. Ухаживание нередко представляет собой сложную последовательность взаимодействующих сигналов, которые должны привести к спариванию данной особи с подходящим партнером. Для успешного размножения большое значение имеют сроки; при спаривании как самец, так и самка должны находиться в надлежащем физиологическом состоянии. Это достигается синхронизацией циклов, которую обеспечивает взаимодействие внешних стимулов и поведения самих партнеров. Представители классической этологии указывали, что многие формы ухаживания содержат элементы конфликта, нередко по той причине, что первоначальная реакция особи на появившуюся поблизости другую особь может быть агрессивной.

Системы брачных отношений сильно различаются у разных видов. Ряд видов, например некоторые лебеди и гуси, – настоящие моногамы и выбирают себе партнера на всю жизнь. Многие перелетные птицы образуют пары лишь на один сезон. У некоторых приматов наблюдается последовательная полигамия, т. е. образование пар с несколькими партнерами в разное время, на протяжении определенного периода с каждым из них. При одновременной полигамии одна особь бывает связана брачными отношениями одновременно с несколькими особями другого пола. Для многих видов млекопитающих, по-видимому, характерны совершенно беспорядочные половые отношения, т. е. копуляции с многими различными партнерами при полном отсутствии пар. Спаривание

Брачное поведение завершается актом совокупления (копуляции), обеспечивающего оплодотворение яиц. К основным типам оплодотворения относятся внутреннее и наружное. Формы копуляции почти столь же разнообразны, как и формы ухаживания.

Результаты спаривания

Главное следствие копулятивной активности – это развитие оплодотворенных яиц. У яйцекладущих животных оплодотворенные яйца развиваются вне организма взрослых особей. Необходимые для развития питательные вещества должны содержаться в самом яйце. У живородящих форм зародыш развивается в половых путях самки и получает питательные вещества из ее организма. Яйцеживородящие виды производят на свет живых потомков, которые развиваются из яиц, образующихся в организме родительской особи, но питательные вещества зародыш получает из яйца. Яйцеживорождение характерно для некоторых видов рыб и змей.

У некоторых млекопитающих для зачатия недостаточно одного лишь переноса спермы от самца к самке. Необходимо еще вызвать у самки ряд нейроэндокринных реакций. У самок ряда животных овуляция происходит только после спаривания. Если самец проявляет слабую копулятивную активность, то вызвать овуляцию ему не удается и, хотя жизнеспособная сперма попадает в половые пути самки, зачатия не происходит. У лабораторных крыс и у многих других грызунов овуляция осуществляется спонтанно, но для того, чтобы матка была подготовлена к имплантации оплодотворенного яйца, необходима достаточно высокая копулятивная активность. В отсутствие достаточной стимуляции, создаваемой спариванием, оплодотворенное яйцо не сможет имплантироваться. У тех видов, у которых овуляция или подготовка матки к имплантации яйца зависит от спаривания, для успешного зачатия нужна целая цепь нервных и гормональных реакций, запускаемых копуляцией.

Для того чтобы самец мог максимизировать свою приспособленность, он должен обеспечить, чтобы яйцо самки было оплодотворено его собственной спермой, а не спермой какого-нибудь другого самца. У самцов многих видов в процессе эволюции возникли механизмы, позволяющие нейтрализовать результаты предшествующих спариваний с другими самцами и уменьшить вероятность того, что после них самих с данной самкой будут спариваться другие самцы. Для этого самцы разных видов прибегают к длительной копуляции, вводят в половые пути самки своего рода «пробку» или же охраняют самку; все это делается для того, чтобы понизить шансы на спаривание с этой самкой другого самца. В семенной жидкости некоторых насекомых содержатся особые вещества, подавляющие реактивность самки и тем самым предотвращающие ее спаривание с другим самцом.

Забота о яйцах и молоди

Многие виды проявляют в той или иной форме заботу о своих яйцах, о молоди или же о том и другом.

Роды. Время суток, в которое рождаются детеныши, различно у разных видов и часто представляет собой видоспецифический признак. Как правило, роды происходят в гнезде или в каком-либо другом укрытии. Многие виды строят гнезда главным образом при приближении родов, тогда как другие животные строят в это время новые, более просторные и более сложные гнезда; некоторые полуобезьяны и люди строят специальные убежища, в которых происходят роды

Кормление. Наличие молочных желез и связанное с этим выкармливание детенышей молоком составляет один из отличительных признаков млекопитающих.

Уход за детенышами. У большинства видов имеет место уход за детенышами. Родители заботятся о чистоте их шерстки, обычно вылизывая ее; приматы широко используют для этого руки.

Перетаскивание детенышей. Обычно самка перетаскивает детенышей либо в зубах, либо на своем животе, груди или спине. У многих грызунов, собачьих и кошачьих мать переносит детенышей в зубах, схватывая их за живот (при этом нередко их тельца загибаются к голове матери), за загривок или за кожу спины.

Защита потомства. Большинство млекопитающих защищает своих детенышей. Родители, находясь поблизости от детенышей, обычно бывают гораздо более раздражительны, чем в другое время. Известно много примеров, когда крупные дикие млекопитающие нападали на людей именно потому, что люди вмешивались во взаимоотношения родителей и детенышей.

Игры и обучение. Детеныши часто играют не только друг с другом, но и со своими матерями. У многих видов родители обучают детенышей всевозможным навыкам, которые будут нужны им во взрослом состоянии. Например, многие виды кошек обучают котят охотиться.

Отцовское поведение. Забота о потомстве со стороны отцов наблюдается у ряда приматов. В лабораторных условиях у самцов многих грызунов наблюдаются практически все формы родительского поведения, свойственные самкам, кроме кормления молоком. Происходит ли то же самое в природе, пока не установлено, однако известно, что у содержавшихся в неволе детенышей калифорнийского хомячка (Peromyscus californicus) выживаемость, вес тела и температура тела при различных условиях были выше, когда они развивались в присутствии не только самки, но и самца.