22. В чем преимущество полового размножения перед бесполым? Раскройте сущность модели «Красной Королевы»

Бесполое размножение, или агамогенез — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи. ( делением, спорами, вегетативное, почкование, деление телом). Половое размножение имеет свои особенности и преимущества, как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм. Известный палеонтолог Л. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным подсчетам, установили естественную периодизацию земной истории, подразделив ее на эры, периоды, эпохи и века. Впоследствии было много споров о природе этих подразделений. Многие ученые, руководствуясь предвзятыми представлениями о непрерывности эволюции, считали их условными, придуманными для удобства или постулировали огромные пробелы в летописи. Теперь эти взгляды представляют лишь исторический интерес. Резкий спады разнообразия на границах геологических эр выдержали проверку самой изощренной статистикой. Еще более показательно доминирование. Ведь дело в конце концов не в том, сколько видов вымерло и сколько появилось новых (здесь неизбежны неточности и расхождения между специалистами, по-разному трактующими виды и использующими различные статистические методы), а в том, какую роль эти виды играли в экономике биосферы.

23. Эволюционная теория пола.

Теория принадлежит В. Геодакяну (1991) Для понимания явления пола недостаточно знаний его репродуктивной и рекомбинативной роли. Необходимо знать его эволюционную роль.  Раздельнополость включает два фундаментальных явления: скрещивание (объединение генетической информации родителей) и дифференциацию (разделение на два пола). Наличие скрещивания отличает половые формы размножения от бесполых, наличие дифференциации—раздельнополые формы от гермафродитных. Классическая генетика, рассматривает, однако, только результаты скрещивания особей, поэтому некоторые явления, связанные с самой дифференциацией, не могут быть объяснены. Новая теория рассматривает дифференциацию полов как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, как эволюционную специализацию по двум главным альтернативным аспектам эволюции: сохранения (консервативный) и  изменения (оперативный). Какие качества «приближают» мужской пол к среде и обеспечивают ему получение экологической информации? У мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение. Другая группа особенностей — огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, и их склонность к полигамии. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в «избыточный», стало быть, «дешевый», а женский — в дефицитный и более ценный. Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские (в панмиктной или полигамной популяции). В результате малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских. Можно сказать, что канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Наследственная информация полученная потомством от матерей лучше отражает распределение генотипов в популяции и в прошлых поколениях. Информация полученная от отцов более селективная, она отражает генотипы наиболее приспособленные к условиям среды. Широкая норма реакции женских особей обеспечивает им более высокую онтогенетическую пластичность (адаптивность), позволяет покинуть зоны элиминации и дискомфорта и группироваться вокруг нормы популяции, то есть в стабильной среде уменьшить свою фенотипическую дисперсию. Узкая норма реакции мужского пола сохраняет их широкую фенотипическую дисперсию и делает их более подверженными отбору. Это означает, что мужской пол первым подвергается эволюционным изменениям. В бесполых и гермафродитных популяциях информация от среды попадает ко всем особям: В случае половой дифференциации последовательность появления контролирующей информации от среды следующая: среда → мужской пол → женский пол

Следовательно, мужской пол можно рассматривать как эволюционный “авангард” популяции, а половой диморфизм по признаку как эволюционную “дистанцию” между полами и как “компас”, показывающий направление эволюции этого признака (“Филогенетическое правило полового диморфизма”). Поэтому признаки чаще встречающиеся и более выраженные у самок должны иметь “атавистическую” природу, тогда как признаки более выраженные у самцов должны иметь “футуристическую” природу (поиск). Максимальный половой диморфизм должен наблюдаться по эволюционно молодым (новым) признакам. У реципрокных гибридов дивергирующих форм по эволюционирующим (новым) признакам должен наблюдаться  реципрокный “отцовский эффект” (доминирование отцовской породы, линии). По дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма, по конвергирующим—материнская. В частности, теория успешно предсказывает существование отцовского эффекта по всем хозяйственно-ценным признакам у сельскохозяйственных животных и растений.  Новый взгляд на эволюционную роль пола позволяет лучше понять многие явления, связанные с полом: половой диморфизм (ПД), соотношение полов (СП), роль половых хромосом (ПХ) и половых гормонов (ПГ), психологические различия между мужчинами и женщинами и др. Вместо существующего раньше взгляда на основные характеристики раздельнополой популяции как на константы, специфичные для вида, предлагается новый: соотношение  полов, дисперсия и половой диморфизм—переменные, регулируемые величины, тесно связанные с условиями среды. В стабильных условиях (оптимальная среда) они должны падать, а в изменчивых условиях (экстремальная среда)—расти. В первом случае эволюционная пластичность вида уменьшается, а во втором—увеличивается. Половой диморфизм это “дистанция” между полами в процессе эволюции любого признака. Это генетическая информация, которая благодаря специализации полов на популяционном уровне уже попала в мужскую подсистему, но еще не достигла женской. Информационный контакт организма со средой определяется и регулируется соотношением в нем мужских (андрогенов) и женских (эстрогенов) гормонов. Андрогены “приближают” (в информационном смысле) организм к среде, а эстрогены, наоборот, “удаляют” его от среды. Вскрытые филогенетические и онтогенетические закономерности дифференциации полов сформулированы в виде правил. До сих пор считалось, что деление на два пола необходимо для самовоспроизведения, что пол является способом размножения. А оказывается,  что пол—это скорее способ эволюции. Теория позволяет с единых позиций ответить на многие вопросы, на которые не может ответить теория полового отбора Дарвина и предсказать новые явления. Медицина Появляется возможность объяснить половой диморфизм по многим болезням. Соотношение полов заболеваемости зависит от фазы взаимодействия популяции с вредным фактором среды.