14. Нейромедиаторы, их квантовое выделение и действие.

Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры, посредники) — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами, а также, например, от нейронов к мышечной ткани. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

Традиционно нейромедиаторы относят к трём группам: аминокислоты, пептиды, моноамины.

Нейромедиаторы являются, как и гормоны, первичными посредниками, но их высвобождение и механизм действия в химических синапсах сильно отличается от такового у гормонов. В пресинаптической клетке везикулы, содержащие нейромедиатор, высвобождают его локально в очень маленький объём синаптической щели. Высвобожденный нейромедиатор затем диффундирует через щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Диффузия является медленным процессом, но пересечение такой короткой дистанции, которая разделяет пре- и постсинаптические мембраны (0,1 мкм или меньше), происходит достаточно быстро и позволяет осуществлять быструю передачу сигнала между нейронами или между нейроном и мышцей.

Недостаток какого-либо из нейромедиаторов может вызывать разнообразные нарушения, например, различные виды депрессии. Также считается^[1], что формирование зависимости от наркотиков и табака связано с тем, что при употреблении этих веществ задействуются механизмы производства нейромедиатора серотонина, а также других нейромедиаторов, блокирующие (вытесняющие) аналогичные естественные механизмы.

Билет 15. История изучения торможения. Опыт Сеченова.

Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1362 гиду. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус, т.е. зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие Н.Ц. при Споем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне - действия другого более сильного раздражителя. Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон - один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр. 

Билет 16. Торможение, его виды, механизмы и

функциональное значение.

Торможение — активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

Центральное торможение открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым.

Первичное торможение

Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.

Виды : 1)Постсинаптическое — основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Реншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение.

Примеры первичного торможения:

• Возвратное — нейрон воздействует на клетку, которая в ответ тормозит этот же нейрон.

• Реципрокное — это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение других клеток через вставочный нейрон.

• Латеральное — тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создает условия для более четкого видения предмета.

• Возвратное облегчение — нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими тормозными клетками.

• Пресинаптическое — возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Вторичное торможение Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.

Виды вторичного торможения:

Пессимальное торможение — это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации.

Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.

Периферическое торможение -Условное и безусловное торможение

Термины «условное» и «безусловное» торможение предложены И. П. Павловым.

Условное, или внутреннее, торможение — форма торможения условного рефлекса, возникающее при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение является приобретенным свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза. Условное торможение является центральным торможением и ослабевает с возрастом.

Безусловное (внешнее) торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловных рефлексов (например, ориентировочного рефлекса). И. П. Павлов относил безусловное торможение к врожденным свойствам нервной системы, то есть безусловное торможение является формой центрального торможения.

Билет 18. Учение А.А. Ухтомского о доминанте.

Доминанта — устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Понятие введено российским физиологом Алексеем Алексеевичем Ухтомским, который разрабатывал учение о доминанте с 1911 года.

В 1923 он публикует работу «Доминанта как рабочий принцип нервных центров»; затем принцип доминанты обсуждается им во многих других, более поздних, работах.

Принцип доминанты

Во все моменты жизнедеятельности создаются условия, при которых выполнение какой-либо функции становится более важным, чем выполнение других функций. Выполнение данной функции подавляет другие функции.

Учение о доминанте и констелляции нервных центров

Доминанта, по мнению Ухтомского, есть комплекс определённых симптомов во всём организме — и в мышцах, и в секреторной работе, и в сосудистой деятельности. Она представляется не как топографически единый пункт возбуждения в центральной нервной системе, но как «определённая констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, а также в автономной системе».

Роль нервного центра может существенно изменяться: из возбуждающей становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого нервным центром в данный момент. В различных ситуациях нервный центр может приобретать разное значение в физиологии организма. «Вновь приходящие волны возбуждения в центрах будут идти по направлению главенствующего сейчас очага возбуждения».

Ухтомский считал, что доминанта способна трансформироваться в любое «индивидуальное психическое содержание». Однако доминанта не является прерогативой коры головного мозга, это общее свойство всей центральной нервной системы. Он видел разницу между «высшими» и «низшими» доминантами. «Низшие» доминанты носят физиологический характер, «высшие» — возникающие в коре головного мозга — составляют физиологическую основу «акта внимания и предметного мышления».

Многочисленные исследования, проведённые Ухтомским, его коллегами и независимыми учёными свидетельствовали о том, что доминанта играет роль общего рабочего принципа нервных центров.

Для Ухтомского доминанта была тем, что определяет направленность человеческого восприятия. Доминанта служила тем самым фактором, который интегрирует ощущения в целую картинку (здесь можно провести параллель с гештальтом). Ухтомский считал, что все отрасли человеческого опыта, в том числе и наука, подвержены влиянию доминант, при помощи которых подбираются впечатления, образы и убеждения.

Чтобы овладеть человеческим опытом, чтобы овладеть самим собою и другими, чтобы направить в определённое русло поведение и саму интимную жизнь людей, надо овладеть физиологическими доминантами в себе самих и окружающих.

Свойства доминантного центра:

• повышенная возбудимость;

• способность к суммации;

• возбуждение характеризуется высокой стойкостью (инертностью);

• способность растормаживаться.

Билет 19. Проведение возбуждения по мякотным и безмякотным волокнам. Свойства нервных волокон

Нервные волокна:

- миелинизированные (покрытые миелиновой оболочкой)

- немиелинизированные (не покрытые миелиновой оболочкой)

Также аксоны разделяют по их диаметру и скорости проведения возбуждения.

Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от:

- диаметра волокна (квадратному из диаметра, чем больше диаметр, тем выше скорость);

- наличия или отсутствия миелиновой оболочки (по миелинизированным аксонам возбуждение проводится  быстрее);

- свойств мембраны нервного волокна (плотности натриевых каналов, емкости мембраны и т.д.).

По миелинизированным волокнам нервный импульс (ПД) проводится гораздо быстрее из-за того, что ПД возникает только в участках, непокрытых миелиновой оболочкой – в перехватах Ранвье, поскольку там сопротивление электрическому току существенно ниже, чем в области, покрытой миелином. В каждом перехвате Ранвье ПД возникает заново и с постоянной амплитудой (закон «все или ничего»). Такой способ проведения возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным.

Итак, по миелинизированным волокнам распространение импульса происходит быстрее. Поскольку миелин выступает в данном случае как изолятор, то в участках мембраны под миелиновой оболочкой невозможны трансмембранные токи заряженных частиц. Также натриевые каналы локализованы в основном в области перехватов Ранвье, в мембране миелинизированных участков их очень мало. По этим двум причинам ПД может возникать только в перехватах Ранвье.

По миелинизированным участкам мембраны тоже должна происходить передача возбуждения. В этих участках деполяризация распространяется по мембране пассивным (электротоническим) способом. Внутренняя часть нерва заполнена внутриклеточной средой, которая является достаточно хорошим проводником, т.к. содержит свободные заряженные частицы, в частности положительно заряженные ионы металлов. В результате возникновения на мембране в области перехвата Ранвье зоны возбуждения (ПД) и, соответственно, разности потенциалов на соседних участках мембраны возникают токи заряженных частиц, и эти токи, распространяясь по волокну, несут с собой деполяризацию. Однако эти токи по мере удаления от источника тока (в данном случае им является участок возбужденной мембраны, где наблюдается ПД и перезарядка мембраны) довольно быстро угасают (тем быстрее, чем выше сопротивление внутриклеточной среды), поэтому электротонически возбуждение может распространяться только на очень короткие расстояния. Однако, несмотря на то, что электротон угасает по мере удаления от перехвата Ранвье, на мембрану следующего перехвата все же приходит достаточная деполяризация для того, чтобы порог возбуждения был достигнут и начались активные процессы в мембране (лавинообразное открытие натриевых каналов и т.д.), т.е. возник ПД. Дальше уже этот перехват Ранвье выступает как источник тока, электротон распространяется, угасая, по следующему миелинизированному участку и т.д.

Таким образом, успешное распространение импульса по миелинизированному волокну определяется расстоянием между перехватами Ранвье (они не должны быть слишком большими, чтобы деполяризация не угасла до подпорогового уровня) и амплитудой ПД. Если по какой-то причине амплитуда ПД уменьшается (например, выключается часть натриевых каналов или изменяется состояние мембраны), а все остальное в нерве (сопротивление внутриклеточной среды, расстояние между перехватами Ранвье) остается прежним, то в следующем перехвате Ранвье ПД уже может не возникнуть, т.к. деполяризация мембраны может оказаться ниже пороговой. И, таким образом, дальнейшее проведение импульса по волокну прекратится. Свойства нервных волокон.

Нервное волокно обладает рядом свойств: возбудимостью, лабильностью и проводимостью (изолированным и двухсторонним проведением импульсов) и другими свойствами.

Возбудимость. Разные нервные волокна обладают различной возбудимостью. Мякотные нервные волокна обладают более высокой возбудимостью, по сравнению с безмякотными.

Лабильность. Мякотные нервные волокна обладают более высокой лабильностью по сравнению с другими нервными образованиями. Очень низкая лабильность у безмякотных волокон.

Изолированное проведение возбуждения. Несмотря на то, что нерв состоит из многих пучков нервных волокон, возбуждение по каждому волокну распространяется изолированно, не переходя на соседнее. Это обеспечивается наличием миелиновой оболочки, которая обладает хорошими изолирующими свойствами, как и любая другая оболочка.

В безмякотном волокне возбуждение распространяется медленно, потенциалы действия небольшие, хотя оболочка волокна тонкая, импульсы все равно передаются изолированно.

Возбуждение может проводиться только по целому, неповрежденному нервному волокну. При повреждении оболочки нарушается изолированное проведение. При перерезке нерва, его сдавливании, сильном растягивании или отравлении (мышьяк, новокаин) импульсы не распространяются.

Двустороннее проведение возбуждения.

Возбуждение по нервному волокну может распространяться в обе стороны. В пределах каждого нейрона импульсы возбуждения распространяются по нервному волокну в обе стороны с одинаковой скоростью от раздражаемого участка. Такое непрерывное проведение импульсов характерно для безмякотных нервных волокон. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно (сальтораторно), перескакивая от одного перехвата Ранвье к другому, т.к. круговые толки могут возникать лишь между двумя перехватами Ранвье (возбужденным и невозбужденным). Прерывистый механизм передачи импульсов по миелиновому волокну имеет преимущество перед-непрерывным, т.к. обеспечивает большую скорость проведения, меньший расход энергии и повышенную надежность (вследствие высокой плотности тока на перехватах Ранвье).

Скорость проведения возбуждения.

Распространение возбуждения по нервному волокну заключается в последовательном возникновении и исчезновении потенциала действия (круговых токов) на протяжении нервного волокна.

Билет 20. Понятие о нервных сетях. Свойства нервных центров.

Нервная сеть - тип строения нервной ткани, представленный совокупностью нейронов в сочетании с проходящими в различных направлениях нервными волокнами, имеющими под микроскопом вид войлока или сетки.

Основные свойства нервных центров:

1. Пространственная и временная суммация

Пространственная и временная суммация основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и торможения. Поскольку каждый нервный центр имеет много параллельно расположенных афферентных или входных волокон от рецептивного поля рефлекса, слабые раздражения нескольких участков рецептивного поля, в отдельности не способные реализовать рефлекс, вызывают в нейронах центра несколько ВПСП, которые суммируются, приводя к формированию на мембране нервной клетки потенциалов действия, распространяющихся по эфферентным проводникам, вызывая рефлекторную реакцию. Это явление называют пространственной суммацией. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ВПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что также вызывает воз­буждение нейронов и рефлекторный ответ на слабые частые раздражения. Это явление называют временной суммацией;

2. Центральная задержка рефлекса

Центральная задержка рефлекса, характеризуется временем распространения информации в структурах нервного центра, главным образом в синапсах, где скорость проведения сигнала существенно меньше, чем в нервных проводниках. Поэтому, центральная задержка рефлекса зависит от количества синапсов между нейронами центра и представляет собой сумму синаптических задержек;

3. Посттетаническая потенциация

Посттетаническая потенциация — увеличение амплитуды ВПСП после серии частых (тетанизирующих) ритмических возбуждений, что связано с временной суммацией частых ВПСП и активацией синаптического проведения из-за увеличения числа квантов медиатора. Длительность состояния потенциации синапсов может достигать нескольких часов, что играет роль в процессах обучения и памяти:

4. Последействие и пролонгирование возбуждения

Последействие и пролонгирование возбуждения — связаны с длительными следовыми потенциалами в нейронах, улучшением синаптического проведения, наличием кольцевых нейронных цепей и реверберацией возбуждения. Все эти процессы также играют роль в процессах обучения и памяти;

5. Трансформация ритма возбуждений

Трансформация ритма возбуждений, т.е. увеличение или уменьшение частоты нервных импульсов и эфферентных проводниках (на выходе) по сравнению с частотой афферентной импульсации (на входе центра), что связано с механизмом синаптической передачи (трансформация ритма как свойство синапса) и интегративной деятельностью нейронов;

6. Спонтанная (фоновая) электрическая активность

Спонтанная (фоновая) электрическая активность — периодическое генерирование импульсов возбуждения (потенциалов действия) нервными клетками центра в состоянии покоя, т.е. без специфичес кого раздражения рецептивного поля рефлекса. Наличие спонтанной активности обусловлено тем, что организму не свойственно абсолютное отсутствие раздражителей или информационный покой, при этом за счет дивергенции и конвергенции возбуждений в нервных сетях нейроны центра всегда получают возбуждающие импульсы и от клеток других нервных центров.

7. Тонус нервного центра

Тонус нервного центра — состояние некоторого уровня активности нейронов, обеспечивающей их готовность к рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам. Тонус нервных центров обусловлен небольшим уровнем афферентных сигналов от различных рецептивных полей (т.е. имеет рефлекторную природу), а также действием на нейроны метаболитов и других гуморальных раздражителей из клеточной микросреды. Проявлением тонуса нервных центров является спонтанная электрическая активность нейронов и некоторая фоновая активность эффекторов, например, тонус скелетной мускулатуры, гладких мышц сосудов и т.п.;

8. Пластичность нервных центров

Пластичность нервных центров — способность перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций, осуществления новых, ранее несвойственных этому центру рефлексов или восстановления функций после повреждения части нейронов центра. Пластичность обеспечивает изменение эффективности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения. В основе пластичности лежат функциональные особенности синапсов и мембран нейронов, а также наличие многочисленных дублирующих систем нейронов и нервных волокон;

9. Утомление нервных центров

Утомление нервных центров — снижение эффективности их деятельности в виде повышения порогов возбуждения, связанное с утомлением синапсов и метаболическими сдвигами типа энергетического истощения в нервных клетках. Утомление формируеся при чрезмерной продолжительности действия раздражителей или их интенсивности, напряженном умственном труде или физической работе.

Билет 21. Функциональное значение спинного мозга

Две основные функции спинного мозга-рефлекторная и проводниковая.

В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена и извержения семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, образуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавливается связь между различными частями ЦНС и проходят импульсы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Билет 22. Рефлекторная функция продолговатого мозга

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных ре­флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздра­жении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет коман­да к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате ре­ализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого пове­дения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы под­держания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в опре­делении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного дви­жения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель­ных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Билет 23. Участие продолговатого мозга в регуляции вегетативных функций.

Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут на­чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов,один из них- пара IX — языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегета­тивной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецеп­торов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

 

Билет 24.Мост. Его участие в регуляции различных физиологических процессов.

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки во­локон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части пред­дверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан­чиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретику­лярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). По­следние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Билет 25. Мозжечок, его роль в регуляции различных двигательных и вегетативных функций.

Мозжечок (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Билет 26. Средний мозг, его основные ядра, регулирующие мышечный тонус и двигательные функции.

Средний мозг  — отдел головного мозга, древний зрительный центр. Включен в ствол головного мозга. Состоит из четверохолмия и ножек мозга. Главные образования — красное ядро, которое расположено в среднем отделе мозговой ножки, черное ядро и черное вещество, ядра 3-го и 4-го нервов, ретикулярная формация, окружающая сильвиев водопровод.

Ядра четверохолмия, расположенные на спинальной стороне среднею мозга, соответствуют задним рогам спинного мозга, а красное ядро, черное вещество и ядра 3-го и 4-го черепно-мозговых нервов, расположенные на брюшной стороне, соответствуют передним рогам спинного мозга.

Ядра, регулирующие мышечный тонус и двигательные функции:

Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важнейшее значение тли осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. После отделения среднего мозга от продолговатого у животных исчезает нормальное распределение тонуса. Система красного ядра — основной центр, участвующий и принятии активной позы и позволяющий производить ряд сложных двигательных актов. Красное ядро связано с мозжечком, зрительным бугром, полосатым телом и корой больших полушарий.

Оно, в свою очередь, посылает импульсы в спинной мозг по руброспинальному пути и в нижнюю оливу. При нарушении целости этих связей красного ядра с продолговатым и спинным мозгом резко усиливаются рефлексы с проприоцепторов и развивается децеребрационная ригидность. Наступление децеребрационной ригидности в передних конечностях в большей мере зависит не от поступления афферентных импульсов из рецепторов мышц передних конечностей, а от поступления их из шейных мышц и вестибулярных аппаратов.

Черное вещество является нервным центром, координирующим движения акта еды (жевание, глотание и др.), а также центром регуляции пластического тонуса мускулатуры.

Так как, статические и статокинетические рефлексы резче проявляются после удаления больших полушарий и промежуточного мозга, то это доказывает, что средний мозг автоматически регулирует позу и движения благодаря поступлению импульсов из вестибулярного аппарата и проприоцепторов.

Чем выше развито животное, тем больше у него нарушаются координированные движения при удалении частей нервной системы, расположенных выше среднего мозга. Чем более развит животный организм, тем свободнее он принимает позы независимо от установочных рефлексов.

Билет 27. Участие среднего мозга в работе зрительной и слуховой сенсорных систем.

Средний мозг  — отдел головного мозга, древний зрительный центр. Включен в ствол головного мозга. Состоит из четверохолмия и ножек мозга. Главные образования — красное ядро, которое расположено в среднем отделе мозговой ножки, черное ядро и черное вещество, ядра 3-го и 4-го нервов, ретикулярная формация, окружающая сильвиев водопровод.

Ядра четверохолмия, расположенные на спинальной стороне среднею мозга, соответствуют задним рогам спинного мозга, а красное ядро, черное вещество и ядра 3-го и 4-го черепно-мозговых нервов, расположенные на брюшной стороне, соответствуют передним рогам спинного мозга.

Ядра, участвующие в работе зрительной и слуховой сенсорных систем:

В передних буграх четверохолмия оканчивается часть афферентных нервных волокон, которые являются нейритами вторых нейринов зрительного пути сетчатки. Эти волокна зрительного нерва контактируют с ядрами глазодвигательных нервов, расположенными в передних буграх. Ядра глазодвигательных нервов рефлекторно возбуждаются одновременно со зрительными нервами, что вызывает движения глаз и сужение зрачка. Так как передние бугры связаны с красным ядром и другими ядрами, то при этом происходят также движения тела. В зрачковом рефлексе участвует также серое вещество, расположенное между передними буграми четверохолмия и зрительным бугром.

Передние бугры участвуют в защитном смыкании век при внезапной вспышке света, зажмуривании и отдергивании головы при внезапном приближении рассматриваемого объекта и повороте глаз и головы в его сторону. В передаче импульсов из сетчатки глаз в кору больших полушарий, вызывающих зрительные ощущения, передние бугры четверохолмия не участвуют. Поэтому их удаление у высших животных и человека не вызывает слепоты.

В задних буграх четверохолмия оканчиваются нейриты вторых нейронов слухового пути, что обеспечивает участие задних бугров и рефлекторных сокращениях мышц среднего уха, а также в рефлекторных движениях уха, головы и тела по направлению к звуку.

Следовательно, четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, но при действии на глаз и ухо световых и звуковых раздражителей они участвуют в сложных координированных рефлекторных движениях поворота туловища, головы, глаз и ушей в сторону раздражителей.

Билет 28. Функциональное значение промежуточного мозга.

Промежуточный мозг  — отдел головного мозга. Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом.

Промежуточный мозг подразделяется на:

1.Таламический мозг.

2.Подталамическую область или гипоталамус.

3.Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга.

1.Таламус — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, моз­жечка, базальных ганглиев. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разнофункциональных ядер.

2.Гипоталамус (подбугорье) — структура промежуточного мозга, организующая эмоциональные, поведенчес­кие,  гомеостатические  реакции  организма.

В гипоталамусе располагаются центры:

1.гомеостаза,

2.теплорегуляции,

3.голода и насыщения,

4.жажды и ее удовле­творения,

5.полового поведения,

6.страха, ярости,

7.регуляции цикла «бодрствование-сон».

3.Гипофиз тесно связан с гипоталамусом структурно и функци­онально. Задние отделы гипофиза (нейрогипофиз) накапливают гор­моны, продуцируемые гипоталамусом и регулирующие водно-соле­вое равновесие, контролирующие функции матки и молочных желез.

Передние отделы гипофиза (аденогипофиз) вырабатывают:

1.адренокортикотропный гормон — АКТГ, который стимулирует работу же­лез надпочечников;

2.тиреотропный гормон — стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;

3.гонадотропный гормон — регулирует активность половых желез;

4.соматотропный гормон — обеспечивает развитие костной системы; пролактин — стимулирует рост и актив­ность   молочных  желез  и др.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и  способствующие  снижению  стресса.

Билет 29. Ядра таламуса и их функциональное значение.

Ядра таламуса образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на три группы:

1.передняя — проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору;

2.медиальная — в любую;

3.латеральная — в теменную, височ­ную, затылочную.

По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как часть волокон от ядер тала­муса идет  в корковые   образования,  часть  —  в разные   зоны  мозга.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекциями на другие структуры мозга, но и тем, какие струк­туры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, блед­ного  шара,   продолговатого  и  спинного   мозга.

Функционально, по характеру нейронов входящих и выходящих из таламуса, его ядра делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относят:

1.переднее вентральное, медиаль­ное;

2.вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное;

3.латераль­ное и медиальное коленчатые тела.

Последние относятся, соответ­ственно,  к  подкорковым центрам  зрения  и слуха.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию — здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышеч­ной и других  видов чувствительности.

От специфических ядер информация о характере сенсорных сти­мулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Это связано также с тем, что сами ядра таламуса имеют (так же, как и кора)   соматотопическую   локализацию.   Отдельные   нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются афферентациеи, посту­пающей только от своего типа рецепторов. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интероцепторов зон проекции  блуждающего  и чревного  нервов,   от  гипоталамуса.

Ассоциативные ядра — медиодорсальные, латеральные, дорсальные и подушка таламуса. Основные клеточные структуры этих ядер: мультиполярные, биполярные, трехотростчатые нейроны, т.е. нейро­ны, способные выполнять полисенсорные функции. Наличие поли­сенсорных нейронов способствует взаимодействию на них возбужде­ний разных модальностей и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативную кору мозга. Аксоны от нейронов ассоци­ативных ядер таламуса идут 1 и 2 слоями ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая коллатерали в 4 и 5 слои коры, образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейрона­ми.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным ком­плексом, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору и контактируют со всеми слоями коры, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспе­цифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ган­глиев,  специфических  ядер  таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свиде­тельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функций неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной ак­тивности,  т.е.  развитие  сонного  состояния.

Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных спе­цифических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами,  обеспечивающими  эти движения.

Билет 30. Влияние эпиталамуса и метаталамуса на функции организма.

Эпиталамус (надбугорье) можно рассматривать как непосредственное продолжение крыши среднего мозга. К эпиталамусу принято относить заднюю эпиталамическую спайку, два поводка и их спайку, а также шишковидное тело (эпифиз). Существует мнение о том, что эпиталамус имеет отношение к обонянию, в связи с тем, что от ядра уздечки вдоль задненаружной поверхности таламуса тянется белая полоска, состоящая из волокон, соединяющих шишковидное тело со структурами обонятельного анализатора. В последнее время установлено, что отделы эпиталамуса, главным образом шишковидное тело, продуцируют физиологически активные вещества - серотонин, мелатонин, адреногломерулотропин и антигипоталамический фактор. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции. Содержит большое количество кровеносных сосудов, кровоснабжение его обеспечивается ветвями задних мозговых артерий. Подтверждает эндокринную функцию эпифиза и его высокая способность к поглощению радиоактивных изотопов 32P и 131I. Он поглощает радиоактивного фосфора больше, чем любой другой орган, а по количеству поглощаемого радиоактивного йода уступает только щитовидной железе. До периода полового созревания клетки шишковидного тела выделяют вещества, тормозящие действие гонадотропного гормона гипофиза, и в связи с этим задерживают развитие половой сферы. Это подтверждают клинические наблюдения преждевременного полового созревания при заболеваниях (главным образом при опухолях) шишковидного тела. Существует мнение, что шишковидное тело находится в состоянии антагонистической корреляции со щитовидной железой и надпочечниками и влияет на обменные процессы, в частности на витаминный баланс и функцию вегетативной нервной системы. Некоторое практическое значение имеет наблюдаемое после полового созревания отложение в шишковидном теле солей кальция. В связи с этим на краниограммах взрослых людей видна тень обызвествленного шишковидного тела, которое при объемных патологических процессах (опухоль, абсцесс и т.п.) в полости супратенториального пространства может смещаться в сторону, противоположную патологическому процессу.

Метаталамус (забугорье) составляют медиальные и латеральные коленчатые тела, расположенные под задней частью подушки таламуса, выше и латеральнее верхних холмиков четверохолмия. При поражении медиальной части метаталамуса может проявиться клиническая картина синдрома Франкль-Хохварта, для которого характерны двустороннее снижение слуха, нарастающее и ведущее к глухоте, и атаксия, сочетающиеся с парезом взора вверх, концентрическим сужением полей зрения и признаками внутричерепной гипертензии. Латеральные коленчатые тела составляют подкорковый зрительный центр. Главным образом в них заканчиваются зрительные тракты.

На вопросах, связанных со строением, функцией, методами обследования зрительного анализатора, а также со значением патологии, выявляемой при его обследовании, для топической диагностики следует остановиться подробнее, так как многие структуры, входящие в состав зрительной системы, имеют прямое отношение к промежуточному мозгу и в процессе онтогенеза формируются из первичного переднего мозгового пузыря.

Билет 31. Гипоталамо-гипофизарная система.

Гипоталамо-гипофизарная система — объединение структур гипофиза и гипоталамуса, выполняющее функции как нервной системы, так и эндокринной. Этот нейроэндокринный комплекс является примером того, насколько тесно связаны в организме млекопитающих нервный и гуморальный способы регуляции.

Гипоталамо-гипофизарная система состоит из ножки гипофиза, начинающейся в вентромедиальной области гипоталамуса, и трёх долей гипофиза: аденогипофиз (передняя доля), нейрогипофиз (задняя доля) и вставочная доля гипофиза. Работа всех трёх долей управляется гипоталамусом с помощью особых нейросекреторных клеток. Эти клетки выделяют специальные гормоны — рилизинг-гормоны. Рилизинг-факторы попадают в гипофиз, а точнее в аденогипофиз через воротную вену гипофиза.

Существует два типа рилизинг-факторов:

- освобождающие (под их действием клетки аденогипофиза выделяют гормоны)

- останавливающие (под их действием экскреция гормонов аденогипофиза прекращается)

На нейрогипофиз и вставочную долю гипоталамус влияет с помощью специальных нервных волокон, а не нейросекреторных клеток.

Гормоны передней доли гипофиза: