Проприоспинальная система и функциональные возможности изолированного спинного мозга

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути . Интернейронами в них служат проприоспинальные нейроны, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений, упоминавшихся в начале главы(автоматических программ спинного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи. По-видимому, афферентные импульсы таких межсегментарных рефлексов идут главным образом от вторичных окончаний мышечных веретен, кожных рецепторов и других афферентов сгибательного рефлекса, но не от волокон I а и Ib.

Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной функции, хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации).

Спинальная локомоция. Как уже отмечалось, основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга. Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредбан, то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными. Их выполнение обеспечит изолированный спинной мозг в отсутствие обратной афферентации от рецепторов, активирующихся во время локомоции.

У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией . Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активносгь центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.

Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденною. Однако по мере созревания центральной нервной системы супраспинальные отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Возможно, именно поэтому у больных с параплегией (см. ниже) пока еще не удавалось добиться координированной локомоции.

Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения. Спинальные и супраспинальные двигательные программы не только не зависят от внешних стимулов, но могут осуществляться и в отсутствие обратной афферентации.

Параплегия. Вопрос о том, какие движения могут обеспечивать рефлексы изолированного спинного мозга человека, имеет большое практическое значение. Это связано с тем, что случаи травматического разрыва спинного мозга (в частности, при автомобильных катастрофах) участились, а современные методы интенсивной терапии, давая возможность спасти жизнь все большего числа таких пострадавших, ставят вопрос об их реабилитации и возвращении к полезной жизни.

Полная параплегия ( возникающая обычно при разрыве спинного мозга в грудном отделе - от Т ₂ до Т ₁₂ ) сопровождается: (1) мгновенным и окончательным параличом всех произвольных движений мышц, иннервируемых от сегментов, расположенных каудальнее места повреждения; (2) полной и окончательной потерей осознаваемой чувствительности областей тела, соответствующих этим сегментам; (3) временной полной арефлексией , т. е. временным исчезновением всех двигательных и вегетативных рефлексов в тех же областях тела.

В последующие недели и месяцы двигательные рефлексы восстанавливаются. При правильном лечении этот процесс проходит через ряд закономерных стадий, хотя возможны и различные индивидуальные отклонения. Таких стадий четыре: (1) полная арефлексия (обычно 4 - 6 недель); (2) период небольших рефлекторных движений пальцев ног, в первую очередь - большого (от двух недель до нескольких месяцев); (3) постепенное усиление сгибательных рефлексов - сначала большого пальца ноги (рефлекс Бабинского) и голеностопного сустава, затем колена и бедра. Генерализованные сгибательные рефлексы в некоторых случаях сопровождаются перекрестными разгибательными. Стопа, особенно подошва, представляет самую чувствительную рефлексогенную зону для таких сложных реакций; даже ее слабое тактильное раздражение способно вызвать генерализованный сгибательный рефлекс; (4) в хронической стадии (через шесть и более месяцев) обычно продолжают преобладать сгибательные рефлексы, хотя могут усиливаться и разгибательные, иногда переходящие в длительные разгибателъные спазмы . Последние бывают настолько сильными, что больной способен в течение короткого времени стоять без поддержки (“спинальное стояние”). Разгибательные рефлексы легче вызвать путем быстрого небольшого растяжения мышц-сгибателей (особенно сгибателей бедра). Таким образом, на этой стадии возбудимость всех рефлекторных путей возрастает. Отклонения от описанной клинической картины, особенно наличие выраженных разгибательных рефлексов или повышение мышечного тонуса вскоре после травмы, обычно служат симптомами неполного разрыва спинного мозга, т. е. прогностическим признаком более полного восстановления двигательных и сенсорных функций.

Спинальный шок. Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после разрыва спинного мозга называется спинальным шоком. В экспериментах на животных он возникает также при функциональной блокаде спинного мозга путем местного охлаждения или анестезии. Если в период восстановления рефлексов после первой его перерезки произвести ниже нее вторую, спинальный шок уже не развивается. Очевидно, главный фактор его возникновения - утрата связей с остальными отделами центральной нервной системы. О причинах спинального шока и механизмах восстановления рефлексов известно очень мало. Перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих входов спинальных нейронов; возможно, тормозные спинальные интернейроны растормаживаются. Оба эти фактора приведут к сильному подавлению активности рефлекторных дуг, клиническим проявлением которого будет арефлексия. В настоящее время остается открытым вопрос о механизмах восстановления конкретных спинальных функций, а также о причинах большой длительности (несколько месяцев) восстановительного периода у человека, в то время как у лягушек он составляет несколько минут, у хищных млекопитающих - часы, у макаков - дни или недели, а у человекообразных обезьян - недели или месяцы.

Спинальные двигательные автоматизмы

Развитие моторики ребенка опирается на две взаимосвязанные тенденции: усложнение двигательных функций и угасание врожденных безусловных рефлексов . Основные безусловные рефлексы новорожденного и грудного ребенка делятся на две группы: сегментарные двигательные автоматизмы, обеспечивающиеся сегментами мозгового ствола (оральные автоматизмы) и спинного мозга (спинальные автоматизмы), и надсегментарные позотонические автоматизмы (центры продолговатого и среднего мозга).

Спинальные двигательные автоматизмы:

Защитный рефлекс новорожденного . Если новорожденного положить на живот, то происходит рефлекторный поворот головы в сторону. Этот рефлекс выражен с первых часов жизни. У детей с поражением центральной нервной системы защитный рефлекс может отсутствовать, и, если не повернуть пассивно голову ребенка в сторону, он может задохнуться. У детей с церебральным параличом при усилении экстензорного тонуса наблюдается продолжительный подъем головы и даже запрокидывание ее назад.

Рефлекс опоры и автоматическая походка новорожденных. У новорожденного нет готовности к стоянию, но он способен к опорной реакции. Если держать ребенка вертикально на весу, то он сгибает ноги во всех суставах. Поставленный на опору ребенок выпрямляет туловище и стоит на полусогнутых ногах на полной стопе. Положительная опорная реакция нижних конечностей является подготовкой к шаговым движениям. Если новорожденного слегка наклонить вперед , то он делает шаговые движения (автоматическая походка новорожденных). Иногда при ходьбе новорожденные перекрещивают ноги на уровне нижней трети голеней и стоп. Это вызвано более сильным сокращением аддукторов, что является физиологичным для этого возраста и внешне напоминает походку при детском церебральном параличе.

Реакция опоры и автоматическая походка физиологичны до 1 - 1,5 месяцев, затем они угнетаются и развивается физиологическая астазия-абазия . Только к концу 1-го года жизни появляется способность самостоятельно стоять и ходить, которая рассматривается как условный рефлекс и для своего осуществления требует нормальной функции коры больших полушарий. У новорожденных с внутричерепной травмой, родившихся в асфиксии, в первые недели жизни реакция опоры и автоматическая походка часто угнетены или отсутствуют. При наследственных нервно-мышечных заболеваниях реакция опоры и автоматическая походка отсутствуют из-за резкой мышечной гипотонии. У детей с поражением центральной нервной системы автоматическая походка задерживается надолго.

Рефлекс ползания (Бауэра) и спонтанное ползание. Новорожденного укладывают на живот (голова по средней линии). В таком положении он совершает ползающие движения - спонтанное ползанье. Если к подошвам приставить ладонь, то ребенок рефлекторно отталкивается от нее ногами и ползание усиливается. В положении на боку и на спине эти движения не возникают. Координации движений рук и ног при этом не наблюдается. Ползающие движения у новорожденных становятся выраженными на 3 - 4-й день жизни. Рефлекс физиологичен до 4 месяцев жизни, затем он угасает. Самостоятельное ползание является предшественником будущих локомоторных актов. Рефлекс угнетен или отсутствует у детей, родившихся в асфиксии, а также при внутричерепных кровоизлияниях, травмах спинного мозга. Следует обратить внимание на асимметрию рефлекса. При заболеваниях центральной нервной системы ползающие движения сохраняются до 6 - 12 месяцев, как и другие безусловные рефлексы.

Хватательный рефлекс появляется у новорожденного при надавливании на его ладони. Иногда новорожденный так сильно обхватывает пальцы, что его можно приподнять вверх (рефлекс Робинзона ). Этот рефлекс является филогенетически древним. Новорожденные обезьяны захватом кистей удерживаются на волосяном покрове матери. При парезах рук рефлекс ослаблен или отсутствует, у заторможенных детей - реакция ослаблена, у возбудимых - усилена. Рефлекс физиологичен до 3 - 4 месяцев, в дальнейшем на базе хватательного рефлекса постепенно формируется произвольное захватывание предмета. Наличие рефлекса после 4 - 5 месяцев свидетельствует о поражении нервной системы.

Такой же хватательный рефлекс можно вызвать и с нижних конечностей. Надавливание большим пальцем на подушечку стопы вызывает подошвенное сгибание пальцев. Если же пальцем нанести штриховое раздражение на подошву стопы, то происходит тыльное сгибание стопы и веерообразное расхождение пальцев (физиологический рефлекс Бабинского).

Рефлекс Галанта . При раздражении кожи спины паравертебрально вдоль позвоночника новорожденный изгибает спину, образуется дуга, открытая в сторону раздражителя. Нога на соответствующей стороне часто разгибается в тазобедренном и коленном суставах. Этот рефлекс хорошо вызывается с 5 - 6-го дня жизни. У детей с поражением нервной системы он может быть ослаблен или вовсе отсутствовать в течение 1-го месяца жизни. При поражении спинного мозга рефлекс отсутствует длительно. Рефлекс физиологичен до 3 - 4 -ro месяца жизни. При поражении нервной системы эту реакцию можно наблюдать во второй половине года и позже.

Рефлекс Переза . Если провести пальцами, слегка надавливая, по остистым отросткам позвоночника от копчика к шее, ребенок кричит, приподнимает голову, разгибает туловище, сгибает верхние и нижние конечности. Этот рефлекс вызывает у новорожденного отрицательную эмоциональную реакцию. Рефлекс физиологичен до 3 - 4-гo месяца жизни. Угнетение рефлекса в период новорожденности и задержка его обратного развития наблюдается у детей с поражением центральной нервной системы.

Рефлекс Моро . Вызывается различными приемами: ударом по поверхности, на которой лежит ребенок, на расстоянии 15 см от его головки, приподниманием разогнутых ног и таза над постелью, внезапным пассивным разгибанием нижних конечностей. Новорожденный отводит руки в стороны и открывает кулачки - 1 фаза рефлекса Моро. Через несколько секунд руки возвращаются в исходное положение - II фаза рефлекса Моро. Рефлекс выражен сразу после рождения, его можно наблюдать при манипуляциях акушера. У детей с внутричерепной травмой рефлекс в первые дни жизни может отсутствовать. При гемипарезах, а также при акушерском парезе руки наблюдается асимметрия рефлекса Моро.

При резко выраженной гипертонии имеется неполный рефлекс Моро:

новорожденный только слегка отводит руки. В каждом случае следует определить порог рефлекса Моро - низкий или высокий. У грудных детей с поражением центральной нервной системы рефлекс Моро задерживается надолго, имеет низкий порог, часто возникает спонтанно при беспокойстве, различных манипуляциях. У здоровых детей рефлекс хорошо выражен до 4 - 5-го месяца, затем начинает угасать; после 5-го месяца можно наблюдать лишь отдельные его компоненты.