Доклад Нестеровой А.

Лимитирующие факторы и биоразнообразие. Классификации факторов. Ключевые и лимитирующие факторы в наземной и водной средах, их влияние на видовое разнообразие

Основные определения

Взаимоотношение особой или групп особей с условиями окружающей среды изучает аутэкология. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов, поэтому существование любого организма или любой группы организмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или экологическим фактором. По определению, экологический фактор – это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать косвенное или прямое влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития [1]. Какими бы разными по природе не были экологические факторы, результаты их действия экологически сравнимы, так как они всегда влияют на жизнедеятельность организмов, и, следовательно, на численность популяций.

Первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений был Ю. Либих. Он установил, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как CO₂ и вода (поскольку данные вещества обычно присутствуют в среде в избытке), а теми, которые требуются в ничтожных количествах и которых в почве очень мало (например, цинк (Zn). Таким образом, в 1840 году Ю. Либихом была сформулирована идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Данный вывод известен в науке как либиховский «закон минимума». Действие данного закона наглядно показано на рис.1 [2].

Рис.1. Модель, иллюстрирующая действие закона минимума

Высота клепок бочки соответствует напряженности экологических факторов, жидкость в бочке – «жизненной силе». Как видно, «жизненная сила» вытекает через самую низкую клепку, в месте, где значение экологического фактора минимально.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 2). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например, занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо [3].

Рис.2. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей

Последующие многочисленные исследования показали, что для успешного применения данного закона, необходимо его дополнить двумя вспомогательными принципами. Первый – ограничительный. Он указывает, что закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, когда входящие и выходящие потоки веществ и энергии в экосистеме находятся в равновесии. Только в данном случае скорость функционирования экосистем управляется законом минимума.

Второй вспомогательный принцип относится к взаимодействию различных факторов. Высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять дефицитный элемент хотя бы частично другим близкородственным элементом. Например, в местах, где много стронция (Sr), в раковинах моллюсков кальций (Ca) до некоторой степени заменяется стронцием. Также выявлено, что некоторым растениям требуется меньше Zn, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени. Следовательно, для данной группы растений концентрация Zn в тени является менее лимитирующим фактором, чем на свету [3].

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума связано с именем В. Шелфорда. Пределы выносливости живых организмов определяются значениями как экологического минимума, так и экологического максимума. Диапазон между двумя этими величинами принято называть пределом толерантности. В. Шелфордом был сформулирован «закон толерантности», который гласит: «лимитирующим может быть как минимальное, так и максимальное значение экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет область выносливости (толерантности) организма к данному фактору» [2].

Модель толерантности, как правило, имеет вид купола (рис.3). Рассмотрение данного купола толерантности позволяет отметить следующие закономерности:

1. При определенных значениях фактора, создаются наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов условия; эти условия называются оптимальными, а соответствующая им область на шкале факторов – оптимумом;

2. Чем больше отклоняются значения факторов от оптимума, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей, в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

3. Диапазон значений факторов, за которыми нормальная жизнедеятельность особей становится невозможной, называется пределом выносливости;

4. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть.

Рис.3. Купол толерантности: существование вида определяется его выносливостью по отношению к воздействию абиотических факторов. Когда значение фактора слишком низкое или высокое, вид гибнет

Закон толерантности был дополнен в 1975г Ю.Одумом следующими постулатами:

- Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;

- Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

- Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков);

- Диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны;

- Период размножения является критическим для всех организмов, поэтому именно в этот период увеличивается число лимитирующих факторов.

Чтобы выразить степень толерантности организмов к различным факторам среды используют приставку «стено» (от греческого stenos — узкий) или «эври» (от греч. ευρί — «широкий»). Существуют стенобионтные и эврибионтные виды. Стенобионты живут в пределах узкого диапазона фактора, а эврибионты – в пределах широкого диапазона (рис.4).

Рис.4. Экологическая пластичность видов [1]

Эврибионты являются широко распространенными, так как выдерживают значительные отклонения от оптимальных значений разных факторов, обладают широким диапазоном выносливости и живут в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды. Например, лисица относится к эврибионтным организмам, так как она обитает от лесотундры до степи, питаясь и животной, и растительной пищей.

Другой тип организмов - узко приспособленные, не переносящие резких колебаний температуры, влажности и т. д. Бегемот и буйвол – животные только районов высокой влажности и температуры. Таковы почти все растения влажных тропических лесов. Икра гольца развивается при температуре 0–12° С с оптимумом около 4° С, а икра лягушки развивается при температуре 0–30° С с оптимумом около 22° С. В первом случае можно говорить о стенотермности, а во втором случае – об эвритермности. Как видно, для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. Для каждого вида характерна своя степень выносливости, например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных её колебаний.

Классификация экологических факторов

Традиционно все экологические факторы делят на две основные группы: абиотические и биотические. Первая группа включает комплекс климатических факторов (свет, температура, влажность, давление и др.), а также физические свойства почвы и воды. Ко второй группе относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой.

В природе особи каждого вида участвуют одновременно в межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция способствует сужению диапазона используемых популяцией местообитаний и ресурсов, в то время как внутривидовая конкуренция, наоборот, расширяет пределы выносливости и уменьшает специализацию популяции.

Однако нельзя назвать представленную классификацию исчерпывающей, так как изменения микроклимата могут быть обусловлены как абиотическими факторами среды, так и биотическими факторами. Например, скопления многих животных часто приводят к росту температуры и относительной влажности.

В связи с недостаточной четкостью представленной классификации, был разработан ряд других, среди которых:

- факторы, зависящие и независящие от плотности популяции. Дальнейшее совершенствование этой классификации привело к подразделению факторов, зависящих от плотности популяции к факторам прямой и факторам обратной зависимости. Первые их них приводят к повышению смертности популяции при увеличении её плотности, а факторы обратной зависимости снижают смертность, когда плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, паразитизм – важнейшие факторы прямой зависимости.

- факторы витальные (энергетические) и сигнальные. Первые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. К таковым относятся температура, пища, конкуренция, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы выполняют сигнальную роль, несут информацию об изменении энергетических характеристик, таких как продолжительность светового дня и пр. Сигналами для организмов являются и некоторые климатические, пищевые и биотические условия, которые указывают на возможные сдвиги витального действия экологических факторов в неоптимальные и летальные зоны. Например, укорочение осеннего дня воспринимается организмами как сигнал скорого наступления зимнего периода с присущими ему неблагоприятными низкими значениями температуры, промерзанием почвы, недостатком пищи.

- факторы периодические и непериодические, основанные на оценке степени адаптивности реакций организмов к ним. Эта классификация предложена российским ученым А.С. Мончадским. Выделяется три группы экологических факторов: первичные периодические, вторичные периодические, непериодические факторы. У живых организмов адаптация возникает в первую очередь к тем факторам, которым свойственна периодичность- дневная, лунная, сезонная, годовая. Изменения первичных периодических факторов сказываются на регуляции численности особей только через влияние на размеры ареалов видов. К таковым относятся температура, освещенность, приливы и отливы. Вторичные периодические факторы осуществляются на фоне первичных. Так, влажность воздуха – это вторичный фактор, который находится в прямой зависимости от температуры, первичного фактора. Непериодические факторы не существуют в нормальных условиях в местообитаниях организма, они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают к ним приспособиться. В эту группу входят такие факторы, как грозы, шквальные ветры, пожары, антропогенное воздействие, хищничество и паразитизм и пр.

Все многообразие действующих в природе экологических факторов может быть обобщено в виде «синтетической системы», представленной в табл.1:

	Классификация	Пример
Климатические факторы	Первичные периодические факторы	Температура, свет
	Вторичные периодические факторы	влажность
	Непериодические факторы	Внезапный шквальной ветер, значительная ионизация атмосферы, грозы, пожары
Физические неклиматические факторы	Факторы водной среды	Содержание кислорода, соленость, кислотность, давление, плотность, течения
	Эдафические факторы	Водный режим, механический состав, гранулометрический состав, засоленность
Факторы питания	Количество пищи
	Качество пищи
Биотические факторы	Внутривидовые взаимодействия
	Межвидовые взаимодействия

Табл.1. «Синтетическая система» экологических факторов

К числу важнейших экологических факторов, определяющих зональные типы биомов, относятся температурный режим и количество атмосферных осадков. Диапазон этих факторов на Земле велик, и каждому градиенту тепла и влаги отвечает специфический набор видов (рис.5).

Рис.5. Зависимость зональных типов биомов от соотношения температурного режима и количества атмосферных осадков

В разных зонах можно выделить адаптивные группы видов, наиболее характерные для соответствующих типов биомов (тундровые, таежные, неморальные, степные, пустынные и т.п.) или группы видов, отражающих связь с конкретными местообитаниями: «луговые» и «болотные» и т.п. Все эти группы объединяются понятием жизненные формы (рис.6).

Рис.6. Растения тундры. 1. Голубика. 2. Брусника. 3. Вороника чёрная. 4. Морошка. 5. Ллойдия поздняя. 6. Лук скорода. 7. Княженика. 8. Пушица влагалищная. 9. Осока мечелистная. 10. Берёзка карликовая. 11. Ива клинолистная

Экологическая классификация жизненных форм выявляет возможные пути приспособления организмов к среде обитания. Остановимся подробнее на рассмотрении адаптации организмов к наземной и водной средам обитания.