Семестр2_Палеонтология_МЕТОДИЧКИ / Головоногие

Головоногие моллюски – наиболее высокоорганизованный класс моллюсков. Представители класса исключительно морские и океанические животные, в подавляющем большинстве стеногалинные, живущие, как правило, при нормальной солености. Среди современных головоногих (наутилусы, кальмары, каракатицы, осьминоги) преобладают безраковинные формы. В ископаемом состоянии преимущественно сохраняются цефалоподы, обладавшие раковиной.

По положению мягкого тела относительно раковины класс цефалопод разделяют на две формальные группы: наружнораковинные – моллюск находится внутри раковины и внутрираковинные – раковина (часто сильно редуцированная) находиться внутри мягкого тела.

На переднем конце мягкого тела расположен головной отдел. Широкая мясистая нога возможных гастроподообразных предков (моноплакофор?) у головоногих преобразовалась в многочисленные щупальца с присосками, расположенных вокруг ротового отверстия. Рот снабжен «клювом» и радулой - своеобразной теркой, состоящей из нескольких рядов мелких зубчиков. Рядом со щупальцами находиться воронка – мускульная трубка, через которую из мантийной полости с силой выталкивается вода и животное приобретает поступательное реактивное движение. Кроме этого, головоногие способны передвигаться используя движения щупалец.

Основные классификационные признаки и порядок описания:

1) Форма раковины наружнораковинных головоногих моллюсков очень разнообразна. Бывают прямые, согнутые, спирально-плоскостные, спирально-конические и клубковидные раковины.

Согнутые и спирально-плоскостные раковины разделяют на эндогастрические, экзогастрические в зависимости от того, на какую сторону происходит изгиб или навивание. Экзогастрические раковины имеют вогнутую спинную сторону, а эндогастрические - брюшную (рис.1)

Раковину цефалопод можно представить как постепенно расширяющуюся, конусообразную трубку, на которой различают вентральную (брюшную), дорсальную (спинную) и две боковые (латеральные) стороны. В отличие от гастропод, мягкое тело головоногих моллюсков занимает только часть конической раковины, которая получила название жилой камеры (рис.2). Другая часть раковины получила название фрагмокон. Фрагмокон разделен перегородками (септами) на отдельные гидростатические камеры, через которые проходит трубка (сифон). Эта система, регулирующая плавучесть раковины, получила название гидростатического аппарата. При помощи этого аппарата

2

наружнораковинные цефалоподы получили возможность совершать значительные (сотни метров) вертикальные перемещения в тоще воды.

У наружнораковинных цефалопод преобладают прямые и спирально-плоскостные раковины.

Рис.2 Основные элемента раковин цефалопод.

Наиболее распространены и разнообразны спирально-плоскостные раковины. Основные параметры таких раковины показаны на рис.2 В зависимости от соотношения этих параметров выделяют разные типы раковин (эволютные – следующий оборот налегает на предыдущий, инволюные – следующий оборот закрывает предыдущий, полуинволютные и др). Важным элементом, связанным со степенью эволютности/инволютности раковины, является умбо (или «пупок») см. рис.2. Чем шире умбо, тем выше степень эволютности раковины. Совершенно инволютные раковины обладают закрытым умбо.

В научных публикациях аммоноидей изображают в «перевернутом виде», что связано с устоявшейся традицией (рис. 3).

Рис.3 Реконструкция прижизненного положения раковины

2) Сифон (трубка соединяющая мягкое тело с гидростатическими камерами головоногих моллюсков) служит для регуляции давления в камерах фрагмогона. Сифон может быть простой (т.е. без значительных внутренних образований) или сложный, представляющий собой целый сифональный комплекс, состоящий из соединительных колец и блоков карбонатно-органогенного состава (кольца, конусы, шторки). Вложенных друг в друга

3

конусов (эндоконов). По размеру относительно ширины раковины различают широкий и узкий сифон. Важное значение для систематики имеет положение сифона. Он может быть центральный или краевой (т.е. расположенный рядом с наружной стенкой раковины). Сифон может быть приближен к спинной (дорсальной) стороне раковины и тогда он называется дорсальным или к брюшной (вентральной) стороне, тогда соответственно сифон называют вентральным.

Рис.4 Продольные срезы трех раковин аммоноидей с различным положением сифона.

Систематика большинства подклассов цефалопод в значительной степени основана на строении и положении сифона.

3) Перегородочная (лопастная) линия – линия прикрепления перегородки (септы) к раковине является важнейшим систематическим признаком или точнее комплексом признаков. На рисунках лопастные линии изображают относительно центра вентральной стороны, который обозначают вертикальной стрелкой (рис.5) Стрелка направлена «вверх» и показывает направление от фрагмокона к жилой камере. Перегородочная линия может быть очень извилистой. Изгибы, направленные в сторону жилой камеры, получили название седел. В обратную сторону, т.е. от жилой камеры к фрагмокону изгибаются лопасти. Лопасти – наиболее важные элементы лопастной линии, поэтому сложную извилистую перегородочную линию называют лопастной линией (другое название – сутурная линия, сутура). Применительно к другим группам, линии которых не так сложны, используют термин перегородочная линия.

Наиболее важная лопасть – вентральная, т.е. лопасть, расположенная в центре вентральной (брюшной) стороны. В отечественной литературе она обозначается латинской буквой V. Строение этой лопасти – важнейший систематический признак.

Выделяют четыре типа лопастных линий (рис.5): агониатитовую (I),

гониатиитовую (II), цератитовую (III) и аммонитовую (IV). На начальных этапах изучения ископаемых цефалопод каждый тип лопастной линии соответствовал отдельному отряду аммоноидей. В настоящее время отряды аммоноидей различают, прежде всего, по характеру онтогенеза (т.е. по индивидуальному развитию) их представителей.

Наиболее простыми являются лопастные линии агониатитового типа. У таких линий лопасти расположенные на боковой стороне широкие и мелкие, т.е. слабоизогнутые (рис5 I). Лопасти гониатитовых линий глубокие и заостренные в основании (рис.5 II). Лопастные линии цератитового типа имеют мелкую зазубренность в основании лопастей (рис.5 III). Наиболее сильно изогнуты аммонитовые линии. При этом типе зазубренность распространяется как на лопасти, так и на седла (рис.5 IV).

4

Отряд CERАTITIDA Цератиты (P2 - T)

Род Ceratites Т2

Составьте описание самостоятельно. Нектон. Средний триас.

9

Отряд AMMONOIIDA Аммонитиды (юра – мел)

род Simbirskites K1

Нектон. Ранний мел.

подкласс Coleoidea (Колеоидеи) D? C –K

Внутрираковинные цефалоподы, объединяемые ранее в подкласс Endocochlia. К этому подклассу относятся почти все современные цефалоподы – каракатицы, кальмары, осьминоги и др. Расположенная внутри мягкого тела раковина часто очень сильно редуцирована. Среди ископаемых колеоидей наиболее распространены так называемые белемниты, относящихся к отдельному надотряду Belemnoidea. Основной частью скелета белемнитов является ростр – массивное цилиндрическое или коническое образование (рис. ). Реже сохраняется фрагмокон, представляющий собой рудиментарное образование «доставшиеся», вероятно, от наружнораковинных предков белемнитов. Фагмокон белемнитов расположен в углублении на переднем конце ростра – альвеоле. Иногда от переднего конца ростра протягивается брюшная щель, достигающая альвеолы, получившая название альвеолярная щель. В исключительных случаях сохраняется проостракум- тонкая пластинка являющаяся продолжением спинной стороны. Девон (?), карбон – ныне.

фрагмокон

альвеола

сифон

ростр перегородки

Альвеолярная щель

рис.

10