Семестр2_Палеонтология_МЕТОДИЧКИ / Брахиоподы

Тип Brachiopoda. Брахиоподы. Є - ныне

(греч. brachion – плечо; pus, podos – нога)

Брахиоподы – одиночные, нормально-морские и реже солоноватоводные организмы, ведущие преимущественно бентосный образ жизни. Они известны с кембрия по настоящее время, причем современное их биоразнообразие (280 видов) заметно ниже, чем в прошлом – известно свыше 30000 ископаемых видов. Брахиоподы имеют раковину размерами от 1 мм до 40 см, состоящую из двух створок, подобно раковинам двустворчатых моллюсков. Однако плоскость симметрии проходит не между правой и левой створками, а сечет обе створки через макушку. Створки раковины брахиопод обычно имеют различные размеры и форму, поэтому различают брюшную (вентральную) и спинную (дорзальную) створки. Это напрямую связано со строением мягко тела, и, соответственно, с образом жизни животного. В поперечном направлении полость раковины разделена перегородкой (диафрагмой) на две неравные части. Меньшая по объему часть раковины называется задней, или висцеральной. В ней располагается бóльшая часть органов животного, от нее же отходит ножка, с помощью которой брахиоподы прикрепляются к субстрату или (реже) зарываются в грунт.

У некоторых форм ножка отсутствует. Передняя часть раковины выстлана складками мантии и носит название

мантийной. В ней располагается т.н. лофофор, прикрепленный к спинной створке, функцией которого является улавливание и перемещение ко рту пищевых частиц. Он состоит из двух спирально завернутых рук, покрытых мелкими ресничками, создающими ток воды к ротовому отверстию, расположенному в диафрагме. Пищеварительная система у большинства брахиопод является закрытой и заканчивается слепо, у меньшей части имеется анальное отверстие. По способу питания брахиоподы являются фильтраторами. Открывание и закрывание створок осуществляется при помощи мускульной системы. Различают мускулыоткрыватели и мускулы-закрыватели, которые прикрепляются к внутренней поверхности

створок или к специальным внутренним образованиям. Створки сочленяются вдоль заднего края животного при помощи замочного аппарата, расположенного в области макушки. Он имеет различное строение у разных групп, часто представлен двумя зубами и располагающимися рядом зубными пластинами на брюшной створке, и замочного отростка с двумя ямками на спинной створке. Под макушкой на брюшной (реже, на спинной) створке располагается отверстие для выхода ножки. Оно имеет либо треугольную

форму и называется дельтирий, либо округлую и называется форамен. Иногда они располагаются на арее – треугольной или прямоугольной площадке на смычном (замочном, или заднем) крае.

Раковина имеет известковый, хитиновый или хитиново-фосфатный состав. Внешняя поверхность створок часто несет разнообразную скульптуру – концентрическую, радиальную, сетчатую или другую. У некоторых форм поверхность створок покрыта шипами и иглами различной длины. На брюшной створке иногда имеется углубление вдоль плоскости симметрии – синус, ему соответствует возвышение на спинной створке – седло.

Форма раковины брахиопод очень разнообразна и определяется формой и соотношением брюшной и спинной створок. Различают двояко-выпуклые, плоско-выпуклые, выпукло-плоские, вогнуто-выпуклые, конические, резупинатные (обратно изогнутые) формы раковины.

Основные морфологические признаки брахиопод:

Основные признаки брюшной створки:

1.Обычно крупнее спинной (кроме отряда Atrypida)

2.Макушка большая и разнообразная

3.Синус (если есть)

4.Зубы (у замковых)

5.Арея (с дельтирием или фораменом) широкая и большая Основные признаки спинной створки:

1.Обычно меньше брюшной (кроме отряда Atrypida)

2.Макушка маленькая

3.Седло (если есть)

4.Кардинальный отросток и ямки для зубов

5.Арея (если есть) небольшая, с нототирием

6.Места прикрепления рук лофофора

Брахиоподы имеют важное стратиграфическое значение, особенно для палеозойских отложений, менее важное – для мезозойских и кайнозойских.

Брахиоподы играют большую роль в породообразовании, участвуя в формировании песчаников и известняков-ракушечников, иногда почти полностью сложенных их раковинами.

Брахиоподы делятся на два класса в зависимости от наличия или отсутствия замка и ручного аппарата, состава раковины и ряду других признаков - беззамковые и замковые.

Класс Inarticulata. Беззамковые. Є - ныне

(от лат. in – отрицание, articulus – сочленение)

Характерными особенностями представителей данного класса являются отсутствие ручного аппарата и относительно простой способ сочленения створок, отличающийся отсутствием зубов и зубных пластин. Ножка либо отсутствует, либо выходит через желобок между створками, поэтому отверстие для выхода ножки на смычном крае обычно отсутствует. Створки раковины либо почти равны по форме и размерам, либо сильно различны. При этом форма раковины обычно имеет округлую, округло-четырехугольную или каплевидную форму. Состав раковины органический, фосфатно-органический или известковый. При этом органические раковины являются двухслойными и состоят из наружного органического (хитиново-протеинового) и внутреннего, сложенного фосфатом кальция. Карбонатные раковины могут быть одно- и трехслойными. Наружная поверхность раковины чаще всего гладкая, реже – несущая скульптуру. Внутренняя поверхность створок несет отпечатки мускульной, кровеносной и половой систем. Наиболее ярко проявлены отпечатки мускулов, служивших для открывания и закрывания створок, а также движения ножки.

В основу внутреннего деления класса лежит состав раковины, наличие ножки и некоторые другие признаки.

Отряд Lingulida. Є – ныне

(от лат. lingua – язык, язычок)

Лингулиды имеют хитиновую или хитиново-фосфатную раковину, обычно овальнолинзовидной или язычковидной формы. Брюшная и спинная створки равных или почти равных размеров. Сворки гладкие или имеют тонкую радиальную и концентрическую скульптуру – струйчатость. Хорошо развита мускульная система, в местах прикрепления мускулов внутри раковины имеются приподнятые платформы. Ножка выходит между створками, часто по желобку на заднем крае брюшной створки и служит для прикрепления ко дну или зарывания в грунт.

Род Obolus Eichwald, 1829. Є2-О1

Равностворчатая раковина округлой, овальной или округло-линзовидной формы. Макушка брюшной створки несколько крупнее макушки спинной. Поверхность несет концентрические линии нарастания, реже – радиальные струйки. Створки толстые в задней

границы. На спинной створке невысокая срединная септа.

Породообразующее значение - оболовые печки и песчаники в Прибалтике и западной части Ленинградской области.

Средний кембрий – ранний ордовик.

Отряд Craniida. О – ныне

(от лат. cranium - череп)

Кранииды характеризуются наличием пористой известковой неравностворчатой раковины округло-четырехугольной формы. При этом спинная створка обычно более выпуклая, чем брюшная. Ножка отсутствует, прикрепление происходит путем цементации брюшной створки или ее макушки. Отчетливы отпечатки мускульной системы на внутренней поверхности створок. Развита уплощенная полоска – лимб – вдоль краев сворок.

Род Crania Retzius, 1781. K – ныне

Класс Articulata. Замковые. Є - ныне

(от лат. articulus – сочленение)

Замковые брахиоподы характеризуются наличием в различной степени развитых ручного аппарата, замочного аппарата, ножки, кровеносной, половой и мускульной систем.

Ручной аппарат представлен обычно в виде двух спирально свернутых рук с ресничками, крепящихся к внутренней поверхности спинной створки. Последняя в местах прикрепления часто несет дополнительные образования.

Замочный аппарат развит хорошо, часто представлен в виде двух зубов и зубных пластин на брюшной створке и соответствующим зубам ямкам на спинной створке. Иногда зубы срастаются вместе, образую так называемый спондилий, переходящий к переднему краю

всрединную септу.

Убольшинства представителей имеется хорошо развитая ножка, которая выходит наружу через специальное отверстие либо непосредственно под макушкой, либо на арее брюшной или спинной створки. Арея – плоская площадка на замочном крае (в месте сочленения створок) обычно треугольного или округло-четырехугольного очертания. Округлое отверстие называется фораменом, отверстие треугольного очертания на арее брюшной створки называется дельтирием. Иногда дельтирий зарастает пластинками карбоната, образуя треугольный дельтидий. В качестве отверстия для выхода ножки на спинной арее служит так называемый нототирий. Последний, зарастая, образует хилидий.

Мускульная система замковых брахиопод развита несколько хуже, чем у беззамковых. Однако часто хорошо развиты отпечатки мускулов-открывателей и мускулов-закрывателей на внутренней поверхности обеих створок.

Форма раковины очень разнообразна: от шарообразной до пластинчатой. В зависимости от соотношения створок выделяют двояковыпуклые, плоско-выпуклые, выпуклоплоские, вогнуто-выпуклые, плоскоконические и другие формы. При этом первая часть слова характеризует спинную створку, а вторая – брюшную. У некоторых брахиопод створки могут изгибаться вдоль плоскости симметрии раковины. Прогибание к центру раковины на брюшной створке называется синусом, а соответствующее ему возвышение от центра раковины - седлом.

Раковина замковых брахиопод состоит из внешнего тонкого органического и внутреннего толстого известкового слоев. Последний также делится на части. Внешняя часть – относительно тонкий первичный известковый слой – состоит из карбонатных волокон, перпендикулярных поверхности раковины. Внутренняя часть – толстый вторичный известковый слой – состоит из длинных тонких волокон кальцита, которые расположены под

небольшим углом к первичному слою и перпендикулярны краю мантии. Этот слой слагает все элементы внутреннего строения раковины брахиопод.

Внешняя скульптура раковины может быть гладкой или разнообразно проявлена в виде концентрических полос и борозд, радиальных ребер и складок, разнообразных игл, шлейфа и других более частных элементов.

Отряд Orthida. Є – P

Ортиды имеют двояко-, плоскоили вогнуто-выпуклые раковины от равностворчатых до резко неравностворчатых. Форма раковины округло-линзовидная и округлочетырехугольная. Скульптура в виде радиальных и концентрических ребер. Замочный отросток простой, в виде небольшого валика или пластинки. Хорошо развиты зубы и зубные пластинки, иногда развит спондилий. Отверстия для выхода ножки разнообразны. Ручной аппарат в виде небольших валиков.

Род Orthis Dalman, 1828. O1-2

Ранний-средний ордовик.

Отряд Pentamerida. Є2 - D

Раковина пентамерид обычно двояковыпуклая, сильно вздутая. На брюшной створке два зуба, хорошо развит спондилий в виде двух длинных сросшихся зубных пластин и срединной септы. Дельтирий обычно открыт, с возрастом образуется дельтидий. Ручной аппарат разнообразный. У древних форм простой, состоит из разобщенных брахиальных пластин; у более поздних – сложный, состоит из соединенных в двойной брахиофорий пластин, ограничивающий мускульное поле. Поверхность раковины может быть гладкой или нести радиальную струйчатость. Иногда имеются небольшие синус и седло. Пентамериды имеют породообразующее значение, участвуя в формировании пентамеровых известняков.

Род Conchidium Linnaeus, 1753. S

Обычно крупные, неравностворчатые, с сильно выдающейся макушкой брюшной створки, с радиальными складками или ребрами. Имеется ложная арея. Дельтирий обычно открытый, реже с дельтидиальным покровом.

Глубокий спондилий поддерживается высокой и обычно длинной септой.

Силур.

Отряд Productida. D - P

Продуктиды характеризуются плоско-выпуклой или вогнуто-выпуклой раковиной, с резко неравными створками. Иногда имеются небольшие седло и синус. На переднем крае раковины иногда имеется коленчатый перегиб и шлейф, препятствовавший попаданий осадка в раковину. Внешняя поверхность несет концентрические морщины, радиальные ребра, складки, разнообразные шипы и иглы. Зубы если есть (у древних форм), то без зубных пластин. Хорошо обособлены отпечатки мускулов на обеих створках. На внутренней поверхности спинной створки имеются дугообразные брахиальные отпечатки – следы прикрепления рук. Замочный отросток разнообразный, часто сложного строения.

Род Gigantoproductus Prentice, 1950. C1

Ранний карбон.

Отряд Rhynchonellida. O2 – ныне

Характеризуются двояковыпуклой или плоско-выпуклой раковиной с хорошо развитыми седлом и синусом. Смычный край относительно короткий. Клювовидная макушка обычно хорошо обособлена. В брюшной створке развит форамен или дельтидий, реже отверстие для выхода ножки остается открытым. Замочный аппарат состоит из двух зубов, коротких зубных пластин на брюшной створке и двух зубных ямок и срединной септы на спинной створке. Ручной аппарат состоит из двух крур – изогнутых брахиальных отростков. Лофофор спиральный, вершины конусов направлены к переднему краю. Смыкание створок гладкое или зубчатое. Внешняя поверхность раковины несет грубую или тонкую радиальную скульптуру; иногда раковина гладкая.

Род Ladogia Nalivkin, 1941. D2-3

Средний-поздний девон.

Отряд Spiriferida. O2-J1

Для спириферид характерны двояковыпуклые раковины округло-треугольной или округло-линзовидной формы. Ручной аппарат в виде двух спиральных конусов, обращенных в стороны. Замочный отросток состоит из тонких пластин. Арея брюшной створки различной высоты с дельтидием, спинная створка обычно низкая, с нототирием. Скульптура радиальная, от тонкой до резкой и грубой. Иногда присутствуют седло и синус. Иногда боковые стороны створок вытягиваются вдоль замочного края, образуя обособленные ушки.

Род Cyrtospirifer Nalivkin, 1918. D3 – C1

Поздний девон – ранний карбон.

Отряд Terebratulida. D – ныне

Теребратулиды имеют двояковыпуклую, реже плоско-выпуклую или выпукло-плоскую раковину овально-линзовидной формы, с коротким, иногда изогнутым замочным краем. Брюшная створка с фораменом или дельтирием, двумя зубами и двумя короткими зубными пластинами. Ручной аппарат в виде различно усложненной петли. Скульптура раковины гладкая или представлена в виде радиальных складок в передней части и концентрических линий нарастания. Могут присутствовать синус и седло.

Род Terebratula Muller, 1776. N

Тип Brachiopoda. Брахиоподы Є - ныне

Класс Inarticulata. Беззамковые Є – ныне Отряд Lingulida Є – ныне

Род Obolus Є2-О1

Отряд Craniida О – ныне Род Crania K – ныне

Класс Articulata. Замковые Є – ныне Отряд Orthida Є – P

Род Orthis O1-2

Отряд Pentamerida Є2 – D

Род Conchidium S

Отряд Productida D – P

Род Gigantoproductus C1

Отряд Rhynchonellida O2 – ныне Род Ladogia D2-3

Отряд Spiriferida O2-J1

Род Cyrtospirifer D3 – C1

Отряд Terebratulida D – ныне Род Terebratula N