Семестр2_Палеонтология_МЕТОДИЧКИ / Двусторонне-симметричные

ТИП ANNELIDES КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

К типу Annelides относятся водные и наземные организмы. Они распространены практически на всех широтах и встречаются как в водной среде вплоть до ультраабиссальных глубин, так и на суше. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропическом поясе, где длина их тела может достигать 3 м. В умеренном поясе из аннелид наиболее известны дождевые черви и пиявки.

Тело кольчатых червей имеет метамерное (модулъное) строение; оно состоит из множества сегментов — «колечек» (от 5 до 600), заключенных в кожно-мускульный мешок. Передняя часть тела представлена головной лопастью, а задняя — анальной, образованными за счет слияния сегментов. Хорошо развиты следующие системы: пищеварительная, половая, мышечная, нервная, кровеносная, выделительная, иногда дыхательная. Имеются органы чувств — глаза, обонятельные ямки, органы равновесия и осязательные придатки. Для кольчатых червей характерна не только внешняя, но и внутренняя сегментация, проявляющаяся в том, что в каждом сегменте повторяется набор органов почти всех систем. В состав кольчатых червей входят два класса: многощетинковые и малощетинковые черви.

Класс Polychaeta Многощетинковые черви. Є – ныне

Полихеты — в основном морские черви, обитающие на дне и в пелагиали. Они имеют на каждом сегменте туловища, кроме первого (ротового) сегмента, выросты кожно-мускульного мешка — параподии, которые несут по краям пучки многочисленных разнообразных щетинок и служат органами движения, а также дыхания и осязания. Типически на каждом сегменте находится по две пары параподий (спинные и брюшные). Хорошо обособлена голова. Параподии представляют собой прообраз конечностей членистоногих. Ползающие формы полихет конвергентно сходны с многоножками. Полихеты обитают преимущественно на дне, с помощью параподий они быстро ползают по дну, а также зарываются в грунт; некоторые ведут прикрепленный образ жизни, реже свободно плавают.

Полихеты могут строить агглютинированные, роговые, хитиновые или известковые трубки-домики. Форма трубок различна: от удлиненных слабоизогнутых до неправильно изгабающихся или почти плоскоспиральнозавитых. Иногда в ископае мом состоянии

сохраняются крышечки, подобные таковым у современных форм, а также зубчики хитинового челюстного аппарата — сколекодонты. Наиболее древние кольчатые черви были бесскелетными организмами. Начиная с венда известны разнообразные следы ползания, проедания грунта и зарывания в него. Это результат жизнедеятельности различных организмов, в том числе и аннелид. Следы ползания и проедания грунта — биоглифы, одна из разновидностей иероглифов. Кольчатые черви играют значительную роль в процессе биотурбации, т.е. в процессе переработки осадка.

Подкласс Errantia.Блуждающие черви. Следы деятельности Rhizocorallium. Є – P

Горизонтально или косо ориентированные U-образные ходы червей с почти параллельными длинными сторонамитуннелями, между которыми промежуток заполняется осадком и образуются «перемычки».

Подкласс Sedentaria. Сидячие черви (Трубкожилы). Є – ныне Род Serpula. S – ныне

Известковые трубочки цилиндрические, неправильно червеобразно изгибающиеся. Внешняя поверхность трубочек поперечно-морщинистая. Биокристаллы кальцита в трубочках серпул расположены дуговидно. При массовых поселениях известковые трубки могут образовывать породы, названные серпулитами.

Прикрепленный бентос, эвригалинные.

ТИП ARTHROPODA ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Это самый многочисленный из всех типов; на его долю приходится около 3 млн. видов. Современные формы населяют воду, сушу и воздушное пространство. Первичноротые трехслойные двусторонне-симметричные животные. Тело членистоногих имеет метамерное строение. Оно состоит из 8—180 сегментов, различно сросшихся между собой с образованием обособленных отделов. Конечности членистые, парные, обычно двуветвистые. У членистоногих присутствуют следующие системы органов:

пищеварительная, нервная, кровеносная, дыхательная, половая, мышечная, выделительная. Хорошо развиты органы чувств, особенно глаза. Характерно развитие пары сложных глаз, состоящих из множества (до 30 000) простых глазков. Различают два типа сложных глаз: фасеточные и шизохроические. Фасеточные, или голохроические, глаза состоят из глазков призматической формы, имеющих общий внешний покров. Шизохроические глаза образованы цилиндрическими глазками, каждый из которых заключен в самостоятельную капсулу; общий внешний покров отсутствует. Кроме сложных глаз у членистоногих может быть непарный глаз или одна — несколько пар простых глазков. Тело защищено наружным хитиновым скелетом в виде панциря, створок, щитков и т.д. Скелет в различной степени может пропитываться углекислым кальцием или фосфатом кальция. Жесткий хитиновый скелет препятствует росту животного, поэтому для большинства членистоногих характерна линька, при которой панцирь или створки сбрасываются. Мягкое тело растет преимущественно между линьками. При разделении членистоногих на подтипы основное внимание уделяют строению головного отдела (включая его конечности), а также специфике органов дыхания.

Подтип Trilobitomorpha Трилобитообразные.

Трилобитообразные — вымершие палеозойские членистоногие, только у них тело разделено двумя продольными бороздами на три части: осевую и две боковые. Головной щит образуется за счет слияния 2—8 сегментов. Все головные сегменты имеют недифференцированные или слабо дифференцированные конечности. Первая пара конечностей представлена антеннами, остальные четыре пары — обычно двуветвистые, сходные по строению с остальными конечностями трилобита. Сегменты туловищного отдела четко отделены от сегментов головного щита. Все сегменты туловищного отдела имеют одинаковые по строению двуветвистые конечности. Конечности прикреплены к границе боковой и брюшной сторон, поэтому считают, что движение осуществляется с помощью мускулов. Обычно имеется хвостовой щит, состоящий из 1—34 недоразвитых сегментов. Органы дыхания – жабры.

Класс Trilobita Трилобиты. Є – Р

Вымершие палеозойские членистоногие, спинная сторона которых была защищена сегментированным панцирем. В ископаемом состоянии от них сохраняются панцири и отпечатки, лишь в исключительных случаях можно наблюдать строение конечностей, глаз, пищеварительного тракта и т.д. Панцирь, выделяемый эпителием спинной стороны, представляет собой тонкий хитиноидный покров, пропитанный карбонатом кальция, реже фосфатом кальция. Его внешняя поверхность гладкая или покрыта зернышками, бугорками, шипиками, струйками и выступами. Размеры панцирей от нескольких миллиметров до 70 см.

Панцирь покрывал тело трилобита со спинной стороны и слегка подгибался по бокам на брюшную сторону, образуя дублюру. Под головным щитом панцирь доходил до ротового отверстия (гипостома) и немного заходил за него (метастома). Большая часть брюшной стороны была закрыта кожистым покровом — мембраной.

Панцирь трилобита разделен продольно и поперечно. Основные поперечные структуры: головной щит, туловищный отдел и хвостовой щит. Головной и хвостовой щиты — единые образования, а туловищный отдел состоит из различного числа подвижно-сочлененных сегментов. Продольные борозды обособляют осевую часть и две боковые, это и определило название — трилобиты. Осевая часть головного щита называется глабель, а туловищного отдела и хвостового щита — рахис. Боковые части головного щита обособляются в щеки, а соответствующие стороны туловищного отдела и хвостового щита — плевры.

антенны

конечности

Головной

щит (цефалон)

Туловищный

отдел

(торакс)

Хвостовой

щит

(пигидий)

Головной щит (цефалон) имеет трапециевидную, треугольную, овальную, полукруглую форму. Это единое образование, возникшее за счет слияния пяти сегментов. На число сегментов указывают пять пар членистых конечностей, прилежащих к головному щиту. Первая пара длиннее остальных и по аналогии с современными членистоногими, видимо, представляла антенны. Глабель имеет шаровидную, грушевидную или цилиндрическую форму. На ней частично сохраняются элементы сегментации — поперечные насечки, а в основании могут обособляться базальные доли и базальное (затылочное) кольцо. Боковые части головного щита — щеки — обычно уплощены, а глабель приподнята. На щеках располагались глаза. Глаза трилобитов сложные (фасеточные), образованные множеством простых глазков. Форма глаз разнообразная — от округлой до узкой серповидной. Размеры глаз — от маленьких, еле заметных, до огромных, занимающих почти всю поверхность щек. Иногда глаза приподняты на стебельках. Глаза, глазные крышки и валики расположены по бокам глабели на разном расстоянии от нее, иногда почти у переднего края щита.

Головной щит

лицевой шов глаз

гипостома

По краям глаз проходили лицевые швы, которые разделяли щеки на подвижные и неподвижные. В действительности в период между линьками и первые и вторые были одинаково неподвижны, а с началом линьки по лицевым швам отделялись подвижные щеки и освобождались глаза, что приобретало особенно важное значение в период линьки. В ископаемом состоянии головные щиты могут сохраняться без подвижных щек, т.е. глабель и неподвижные щеки (кранидий). Лицевые швы начинались на переднем крае головного щита, проходили вдоль глаз, а далее либо продолжались в том же направлении, доходя до границы головного щита и туловищного отдела, либо, изменяя направление, оканчивались в углах или на боковой стороне головного щита, поэтому выделяют три основных типа лицевых швов: заднещечные, угловощечные и переднещечные.

Типы лицевых швов:

По краям головного щита могли располагаться щечные шипы, а на его переднем конце нередко наблюдалось заострение, иногда переходящее в шип. У некоторых трилобитов по краям головного щита имелась уплощенная краевая кайма — лимб.

Головной щит несет пять пар конечностей, из них первая пара представлена двумя членистыми усиковидными придатками — антеннами, выполнявшими функцию осязания хеморецепторов. Четыре последующие пары конечностей головного отдела, так же как и все остальные пары туловищного отдела и хвостового щита, двуветвистые, они выполняли функции хождения, плавания и дыхания. У единичных трилобитов последние две пары конечностей головного щита напоминали челюсти-клешни.

Туловищный отдел (торакс) состоял из подвижно сочлененных сегментов, число которых колебалось от 2 до 44, В осевой части (рахис) сегменты приподняты, а по бокам (плевры) уплощены. Такое строение позволяет даже в случае находки единственного сегмента отличить трилобитов от других членистоногих. Боковые окончания плевр закругленные

или заостренные, с краевыми шипами. Рахис гладкий либо несет осевые шипы, шипики или бугорки. Каждый сегмент имеет пару двуветвистых конечностей, верхняя ветвь служила для плавания и дыхания, а нижняя для передвижения по дну.

Туловищный и хвостовой щиты

плевры

боковые поперечные

лопасти борозды

рахис

Хвостовой щит (пигидий) возник в результате слияния сегментов, число которых может превышать 30. Сегментация на хвостовом щите фиксируется в виде насечек на его выпуклой осевой части (рахисе) и на боковых частях (плеврах). Форма рахиса и хвостового щита разнообразная. Хвостовой щит может оканчиваться осевым и боковыми шипами. Конечности хвостового щита двуветвистые; последняя пара представлена двумя усикоподобными придатками. Образ жизни – подвижный бентос.

Подкласс Miomera Малочленистые. Є – О

К подклассу Миомера относятся мелкие трилобиты простого строения, туловищный отдел которых состоял из двух или трех сегментов. Головной и хвостовой щиты сходны по строению и размерам. Лицевые швы переднещечного типа, чаще глаза и лицевые швы отсутствуют. Панцирь в длину не более 2,5 см, обычно от 4 до 10 мм. Наиболее распространенным среди малочленистых трилобитов был отряд агностид, не имевший глаз и лицевых швов. Миомеры существовали только в раннем палеозое.

Род Agnostus. Є2-3

Отсутствие глаз у агностид можно объяснить обитанием на небольших глубинах на илистых грунтах в зоне постоянного взмучивания; возможно, агностиды вели глубоководный или пелагический образ жизни.

глабель

рахис

шипик

Подкласс Polymera Многочленистые. Є – Р

К подклассу относятся трилобиты средних и крупных размеров, в туловищном отделе которых насчитывается от 5 до 44 сегментов. Головной и хвостовой щиты отличаются строением, а иногда и размерами. Лицевые швы переднещечного, заднещечного и угловощечного типа. Многочленистые трилобиты существовали с кембрия по пермь, максимум разнообразия приходился на кембрийский и ордовикский периоды.

Образ жизни и условия существования трилобитов. Трилобиты населяли моря палеозоя. Это были морские, преимущественно бентосные организмы, реже встречались планктонные пелагические формы.

Большинство бентосных трилобитов вели ползающий образ жизни, реже полузарывающийся.

Род Paradoxides. Є2

Подвижный бентос.

Род Illaenus. O

Подвижный бентос

Род Asaphus. O1-2

Панцирь средних и крупных размеров (до 12 см в длину), с головным и хвостовым щитами почти равной величины и туловищным отделом, состоящим из 8 сегментов. Головной щит (цефалон) полусферической формы, иногда круто изгибающийся на переднем конце, без шипов и краевой каймы. Глабель сильно выпуклая грушевидная, с резко расширенной

фронтальной лопастью, но неясно ограниченная от остальной части головного щита. Глабель практически гладкая, так как борозды отсутствуют или неотчетливые. Затылочное

кольцо хорошо выражено. Крупные голохроические глаза, расположенные на стебельках, приближены к глабели. Лицевые швы заднещечного типа. Их передние ветви соединяются у края головного щита, повторяя контур глабели. Задние ветви лицевых швов отклоняются в стороны, приближаясь к щечным углам. Осевая и боковые части туловищного отдела имеют примерно равную величину. Сегментированный рахис хвостового щита четко ограничен от почти гладких боковых частей.

Ползающий бентос; вероятно, также могли неглубоко зарываться в ил, выставляя наружу стебельчатые глаза.

План описания трилобитов с основными морфологическими терминами: