Семестр2_Палеонтология_МЕТОДИЧКИ / Полухордовые
.pdf
Тип Hemichordata. Полухордовые Є - ныне
Класс Graptolithina. Граптолиты. Є — С
Подкласс Stereostolonata Є — С
Род Dictyonema Є3 — С
Подкласс Graptoloidea О— D1.
Род Diplograptus O2-S1
Род Monograptus S-D1
Тип Hemichordata. Полухордовые Є - ныне
Название типа полухордовые связано с тем, что хорда в отличие от настоящих хордовых представлена не длинным тяжем, а только небольшим спинным выростом кишечного тракта в области глотки (нотохорд, стомохорд). С боков глотка несет щелевидные (жаберные) отверстия. Полухордовые вместе с иглокожими, погонофоратами и хордовыми входят в раздел трехслойных вторичноротых животных. Полухордовые представлены одиночными и колониальными формами. Для палеонтологии наибольший интерес представляют современные колониальные крыложаберные, служащие моделью для реконструкции представителей вымершего класса граптолитов. В этом качестве обычно рассматривают колонии рода Rhabdopleura, состоящие из множества цилиндрических трубочек — тек (рис. 1). В теках находятся червеподобные зооиды длиной около 0,5 мм, диаметром менее 1 мм. Теки состоят из лентовидных полуколец, объединенных по зигзагообразному шву в единый цилиндр. Стелющиеся трубочки Rhabdopleura образуют основание колонии, достигающее в поперечнике 10 см, а трубочки, поднимающиеся вертикально, — остальную часть колонии высотой до 6 см. Трубочки по химическому составу склеропротеиновые, хотя внешне напоминают хитин.
Колония Rhabdopleura растет благодаря почкованию. Почки по мере роста прорывают стенку и превращаются в полноценные зооиды (перфорирующее почкование). У крыложаберных имеется пищеварительная, мышечная, нервная, кровеносная, половая системы и органы выделения. Функцию дыхания выполняют щупальца и полости вдоль глотки, связанные обычно через жаберные отверстия с кишечным каналом и внешней средой.
Современные полухордовые являются донными животными, обитающими в морских бассейнах всех климатических зон на глубинах до 8000 м.
Тип полухордовых состоит из трех классов: Кишечнодышащие — Enteropneusta (юра — современность), Крыложаберные — Pterobranchia (кембрий — современность) и граптолиты — Graptolithina (кембрий — карбон).
тека
зооид
Pис. 1. Схема строения колонии современного крыложаберного Rhabdopleura.
Класс Graptolithina. Граптолиты. Є — С
Палеозойские морские колониальные животные. Колония, или рабдосома, имела разнообразную форму: древовидную, кустистую, сетевидную, инкрустирующую, решетчатую или состоящую из одной или нескольких ветвей. Каждый зооид находился в своей ячейки - теке (Рис.2). Теки в виде трубочек, достигают в поперечнике до 1 мм, а в длину до 4 мм, но обычно меньше. Форма тек цилиндрическая, коническая, клювовидная, крючковидная. Устье тек гладкое или с шиповидными отростками, стенки сплошные или
сетчатые из нитевидных волокон. Сплошные стенки состоят из колец и полуколец, как у крыложаберных. Первая тека колонии — сикула узкоконическая, с нитевидным отростком на одном конце и устьем на другом (рис. 2). В результате перфорирующего почкования сикулы и последующих тек образуются колонии. Все остальные зооиды (моноили полиморфные) были связаны друг с другом столонами, которые не всегда сохранялись в ископаемом состоянии. У некоторых граптолитов было развито нитевидное опроное образование – виргула. Скелет наружный, органический, хитиноподобного облика, по составу склеропротеиновые (уплотненные полимеры белка), а не хитиновые (полимеры углеводов), как думали раньше. Он состоял из двух слоев — фюзеллярного (или веретенчатого), и кортикального (или пластинчатого). Граптолиты размножались половым и бесполым путем. В результате бесполого размножения возникали колонии, иногда очень сложные.
Граптолиты — обитатели морей нормальной солёности, по образу жизни — бентос, планктон и псевдопланктон (рис. 3). У бентосных и псевдопланктонных колоний сикула имеет нитевидный отросток или базальную пластинку, с помощью которых она прикрепляется к дну или любым плавающим предметам. У некоторых планктонных колоний граптолитов присутствуют воздушные пузыри (пневматофоры). Массовые скопления граптолитов встречаются в глинистых сланцах, аргиллитах и алевролитах (отсюда название «граптолитовые сланцы»), реже в известняках и песчаниках.
В современной классификации граптолитов относят к полухордовым на основании сходства строения и состава скелета с крыложаберными. Класс состоит из двух подклассов: Stereostolonata (Є — С) и Graptoloidea (О— D1).
виргула
тека
сикула
Рис. 2. Строение колонии граптолитов
Рис. 3. Реконструкция образа жизни граптолитов: а, б – бентос, в, г – планктон, д – псевдопланктон.
Подкласс Stereostolonata. Стереостолонаты Є — С
Колонии подкласса полиморфные, т.е. состоят из тек разной морфологии, выполняющих разные функции. Устья сикулы и последущих тек ориентированы в одну сторону. Наиболее многочисленны и разнообразны колонии отряда древовидных граптолитов. Они состоят из многочисленных веточек, расходящихся дихотомически. Веточки свободные или объединены перемычками, реже волнисто-изгибающиеся и многократно соприкасающиеся. Форма колоний веерообразная, плоская или свернутая в полуконус, реже пауковидная с веточками, радиально расходящимися от сикулы. Колонии дендрид обычно триморфные (без учета сикулы), состоящие из тек трех типов: столотеки (особь бесполого размножения), автотеки (особь питания и полового размножения) и битеки (особь защиты и нападения или мужская особь). Столотеки, почкуясь, дают начало триаде тек: автотеке, битеке и новой столотеке. По размеру автотека крупнее битеки.
Стереостолонаты — бентосные формы, прикрепленные или свободно стелющиеся по субстрату. Кембрий — карбон.
Род Dictyonema Є3 — С
Колония (рабдосома) кустистая или древовидная, сетчатого типа, состоящая из многочисленных ветвей, закономерно дихотомически расходящихся. Форма сеток от веерообразной плоской до чашеобразной конической и цилиндрической. В основании сеток имеются тонкие, корнеподобные выросты или каблучок прирастания, реже только один стерженек — нема. Ветви сеток прямые, почти параллельные друг другу, соединенные перемычками, придающими колонии сетчатый облик, с чем связано название рода. Колония полиморфная, так как ветви состоят из трубочек — тек трех типов: автотек, би-тек и столотек, образующих пучок — триаду. Автотеки трубчатые, умеренно удлиненные, с приустьевым шиповидным отростком. По размерам автотеки самые крупные в триаде, располагаются в один ряд; образуя зубчатый край ветви. Битеки представляют собой трубки более мелкие, чем автотеки, обычно располагающиеся поочередно то справа, то слева от автотек. Столотеки — трубчатые образования, слагающие основной ствол ветви и дающие начало триадам: автотекам, битекам и столотекам. Столотеки в отличие от автотек и битек не имеют устьев. В автотеках, повидимому, находились женские особи, в битеках — мужские, но не исключено, что в первых размещались особи питания и размножения, а во вторых — особи, защищающие колонию. Столотеки являлись почкующимися особями. Ветви простые, так как состоят только из одного ряда триад.
столотека
автотека
битека
Рис. 4. Строение колонии Dictyonema
Представители рода Dictyonema вели прикрепленный образ жизни: одни формы прикреплялись к дну (бентос), другие — к плавающим организмам (псевдопланктон). В отложениях нижнего ордовика колонии часто образуют массовые скопления, отчего заключающие их породы получили название диктионемовых сланцев. Поздний кембрий
— карбон.
Подкласс Graptoloidea. Граптолоидеи О— D1
Колонии подкласса в отличие от стереостолонат мономорфные. Устья сикул и тек ориентированы в одну или противоположные стороны. Граптолиты состоят, как правило, из одной веточки. Веточки имеют один, два и четыре ряда тек, различно срастающихся друг с другом. Для древних ордовикских граптолоидей характерны двурядные и четырехрядные колонии, а для силурийских и раннедевонских — однорядные. Веточки обычно имеют вид прямых прутиков, реже это дуговидные и спирально изогнутые конструкции. Форма тек, формирующих веточки, разнообразная: цилиндрическая, крючковидная, в виде птичьей головки и т.д. Стенки тек сплошные или состоят из отдельных волокон, образующих ажурный сетчатый каркас. Некоторые колонии граптолоидей имели воздушные пузыри, что свидетельствует о планктонном образе жизни. Другие граптолоидеи с помощью нитевидных отростков могли прикрепляться к плавающим предметам и вести псевдопланктонный образ жизни. Глинистые сланцы с граптолоидеями называют граптолитовыми сланцами. Считают, что илы, давшие начало таким сланцам, формировались на значительных глубинах Мирового океана.
Граптолоидеи имеют большое стратиграфическое значение для ордовика и силура. Они быстро эволюционируют, распространены планетарно, образуют массовые скопления. Ордовик — ранний девон.
Род Diplograptus O2-S1
Планктон. Средний ордовик— ранний силур.
Рис. 5. Строение колонии Diplograptus
Род Monograptus S-D1
Планктон или псевдопланктон. Силур — ранний девон.
Рис. 6. Строение колонии Monograptus.
Рис. 7. Стратиграфическое распространение основных родов граптолитов.