Семестр2_Палеонтология_МЕТОДИЧКИ / Иглокожие

1

Тип ECHINODERMATA. ИГЛОКОЖИЕ Є – ныне

Подтип Crinozoa. Кринозоа O – ныне Класс Cystoidea. Морские пузыри O – D Род Echinosphaerites O2-3

Род Echinoencrinites O1

Класс Crinoidea. Морские лилии O – ныне

Подтип Asterozoa. Астерозоа O – ныне Класс Asteroidea. Морские звезды O – ныне Род Asterias N - ныне

Подтип Echinozoa. Эхинозоа O – ныне Класс Echinoidea. Морские ежи O – ныне Род Cidaris T3 - ныне

Род Micraster K2 – P1

Род Echinocorys K2 – P1

2

Тип ECHINODERMATA. ИГЛОКОЖИЕ Є – ныне

Многоклеточные трехслойные вторичноротые одиночные животные, обладающие преимущественно пятилучевой симметрией и обитающие в морских бассейнах. Иглокожие, видимо, появились в докембрии, и в раннем палеозое насчитывалось свыше 20 классов, большинство из которых существовало в палеозое. В настоящее время существует пять классов: морские звезды, морские ежи, морские лилии, голотурии и офиуры. Современные формы живут преимущественно на дне, некоторые приспособились к пелагическому образу жизни. Пятилучевая симметрия наиболее наглядно проявляется у морских звезд, хотя и у них число лучей в исключительных случаях резко возрастает, достигая 50. Иглокожие имеют скелет мезодермального происхождения, т.е. внутренний, однако по положению он является наружным, а сверху покрыт кожицей. Скелет состоит из множества пластинок (табличек), подвижно или неподвижно сочлененных между собой. Это либо сплошной панцирь (морские ежи), либо чашечка (морские лилии), нередко снабженная стеблем и руками; у морских звезд скелет образован отдельными рассеянными элементами, у голотурий — спикулоподобными образованиями. Нередко присутствуют дополнительные шипики и иглы, особенно характерные для морских ежей. По составу скелет известковый с примесью карбоната магния и фосфата кальция. Все элементы скелета (таблички, иглы, членики стебля, рук) обладают едиными кристаллографическими свойствами. Они подобно монокристаллу кальцита обычно раскалываются по ромбоэдру — шестиграннику со скошенными параллельными плоскостями. Этот признак проявляется у всех иглокожих, что позволяет даже по фрагментам отличать их от других ископаемых с известковым скелетом. Скелет иглокожих не сплошной, а пористый, причем суммарный объем пустот может достигать 50%. На начальной стадии он закладывается внутри клеток мезодермы. У ископаемых форм в результате фоссилизации вторичный кальцит заполняет поры. Исследование ископаемых иглокожих проводится по двум основным направлениям: изучение целого скелета и разрозненных дискретных скелетных элементов. Размеры иглокожих колеблются в значительных пределах: от минимальных (порядка 1 см) у офиур, морских звезд до 20 м у некоторых ископаемых морских лилий мезозоя, имевших очень длинный стебель и длинные ветвящиеся руки.

Отличительной особенностью типа являются наличие амбулакральной (или воднососудистой) системы, которая представляет собой систему каналов, выполняющих различные функции: движение, дыхание, осязание, светоощущение. Ее строение различно у разных классов иглокожих, но его можно проиллюстрировать на примере современных правильных морских ежей. Их панцирь состоит из большого числа пластинок, расположенных закономерными меридиональными рядами. Эти ряды слагают пять амбулакральных (амбулакры) и пять интерамбулакральных (интерамбулакры) полей (Рис. 1). Амбулакры отражают положение под ними радиальных каналов, входящих в амбулакральную систему. На скелете это проявляется в виде совокупности мелких пор, ограничивающихся амбулакральными полями.

Амбулакральная система, известная только у типа иглокожих, состоит у морских ежей из каменистого, кольцевого и пяти радиальных каналов (Рис. 2). Осевой вертикальный каменистый канал имеет обызвествленные стенки, что и определило его название. Он начинается почти в центре верхней стороны от ситовидно-прободенной мадрепоровой пластинки (мадрепорит), всегда находящейся в переднем правом интеррадиусе. Каменистый канал сообщается с кольцевым каналом, от которого расходятся пять радиальных каналов. От каждого радиального канала отходят в две стороны амбулакральные ножки. Кольцевой канал окружает пищевод и располагается горизонтально недалеко ото рта. В промежутках между радиальными каналами могут находиться пять пузыревидных выростов — пузырей, вместилищ для амбулакральной

3

жидкости. Радиальные каналы заканчиваются у пяти глазных пластинок светочувствительными «щупальцами», для выхода которых имеется по одному

кишечник

Рис. 2. Строение амбулакральной системы иглокожего (морского ежа

Рис. 3. Аристотелев фонарь.

отверстию. Амбулакральные ножки представляют собой трубочки, способные к значительному растяжению (и вытягиванию), сжатию (и укорачиванию) и присасыванию. Растяжение или сжатие ножки координируется с помощью дополнительных мелких «резервуаров» — ампул, а для присасывания на наружном конце ножки нередко имеются присоски. При одновременном вытягивании амбулакральных ножек в одном направлении, их присасывании к субстрату и последующем укорачивании животное подтягивается и перемещается в определенном направлении. Для выхода каждой амбулакральной ножки наружу на пластинках панциря имеются две поры, поэтому ножки и ампулу соединяет двойной петлеобразный канал. Общее число амбулакральных ножек может превосходить тысячу. Таким образом, амбулакральная система иглокожих выполняет не только функции движения, дыхания и осязания, но и функцию зрения (светоощущения).

В центре нижней стороны некоторых морских ежей находилось ротовое поле — перистом, а в центре верхней стороны анальное поле, или перипрокт. Ротовое и анальное поля современных ежей покрыты кожистой перепонкой. Пищеварительная система представлена длинной петлевидно изгибающейся трубкой, начинающейся внизу от ротового отверстия и заканчивающейся сверху анальным отверстием ((Рис. 2). Ротовое отверстие снабжено сложно устроенным челюстным аппаратом (аристотелев фонарь), в основе которого имеется пять подвижно сочлененных зубов (Рис. 3). Далее следуют глотка, пищевод, желудок и кишечник. В расположении амбулакральной, кровеносной, нервной и половой систем отражена пятилучевая симметрия. Необходимо подчеркнуть, что в отличие от сквозной пищеварительной системы, имеющей вводное (рот) и выводное (анус) отверстия, амбулакральная система является слепой и сообщение с внешней средой происходит только через мадрепоровую пластинку, или мадрепорит. Кровеносная, нервная и половая системы тоже имеют радиальный план строения. Ниже кольцевого

4

канала амбулакральной системы располагается околоротовое кольцо кровеносной системы, а под ним лежит подобное кольцо нервной системы, от которого отходят 5 кровеносных и нервных стволов. Кровеносная система помимо этого имеет осевой ствол (параллельный каменистому каналу) и верхнее кольцо, находящееся недалеко от верхней стороны панциря. Половая система представлена пятью половыми железами (гонадами) гроздевидной формы, расположенными на верхней стороне животного.

Иглокожие - морские организмы, они чутко реагируют на изменение солёности. По способу питания иглокожие — детритофаги, растительноядные или хищные организмы. Глубина обитания — от литорали до абиссали, и в настоящее время они составляют один из основных элементов донной фауны. Вместе с тем некоторые морские лилии приспособились к жизни в пелагиали (планктон или псевдопланктон). Бентосные иглокожие либо передвигаются по дну, реже зарываются в мягкие грунты, либо ведут неподвижный образ жизни, чаще всего, прикрепляясь к дну с помощью стебля.

Подтип Crinozoa. Кринозоа O – ныне

К этому подтипу относится несколько классов иглокожих (морские пузыри, бутоны, лилии и другие), ведущих в основном прикрепленный образ жизни (Рис. 4). Скелет кринозой состоит из чашечки, стебля и брахиолей. Чашечка имеет шаровидную, овальную, бутонообразную, коническую или полушаровидную форму. Она образована плотно срастающимися табличками, имеющими различную форму и размеры. Число табличек изменяется от 10-15 до нескольких сотен. В первом случае они располагаются закономерно, образуя 2-3 горизонтальных пояса, во втором - беспорядочно. Пятилучевая симметрия в строении чашечки наблюдается у бластоидей, криноидей, а также у цистоидей с ограниченным упорядоченным числом табличек. На чашечке выделяются отдельные элементы, имеющие отношение к пищеварительной, амбулакральной и половой системе. В центре верхней стороны располагается ротовое отверстие. Анальное отверстие находится на боковой поверхности чашечки (цистоидеи) или на верхней стороне на различном расстоянии от ротового отверстия (Рис. 5). Для сбора пищи и ее передачи к ротовому отверстию у кринозоа имеются членистые придатки брахиоли (или руки), число которых колеблется от 1-5 до нескольких сотен, и пищевые желобки, развитые как на поверхности брахиолей, так и на поверхности чашечки.

5

Класс Cystoidea. Морские пузыри O – D

Чашечка цистоидей чаще всего шарообразная, иногда несколько уплощенная, реже грушевидная. Она в большинстве случаев состоит из большого числа беспорядочно расположенных многоугольных табличек, значительно реже число табличек ограничено (19) и они располагаются четырьмя горизонтальными поясами. Пищу собирали брахиоли, непосредственно примыкавшие к ротовому отверстию, либо расположенные на концах разветвляющихся пищевых желобков, расходящихся по пяти радиусам от пятиугольного ротового отверстия. Анальное отверстие находится на боковой стороне чашечки и нередко прикрыто пятью треугольными табличками (анальная пирамидка). Между ротовым и анальным отверстием располагается одно или два отверстия, служившие для газообмена (гидропора) и выхода половых продуктов (гонопора). От нижней стороны чашечки отходил различной длины членистый стебель. Таблички чашечки пронизаны каналами, либо образующими правильную систему поровых ромбов, либо рассеянными беспорядочно (двойные поры). Цистоидеи в соответствии с системой пор разделяются на два подкласса: Rhombifera — ромбоносцы и Diploporita— парнопоровые.

Род Echinosphaerites O2-3

Бентос; возможно, представители рода использовали стебель как якорь, либо свободно лежали на дне. Нередко образовывали скопления, в ископаемом состоянии образующие эхиносферитовые известняки. Средний – поздний ордовик.

ротовое отверстие

анальная

пирамидка

Род Echinoencrinites O1

Чашечка угловато-овальной формы. Наружная поверхность несет ребра, радиально отходящие от центра. На суженном верхнем конце чашечки находилось ротовое отверстие, вокруг которого располагались от 5 до 12 брахиолей. Основу чашечки слагают 19 табличек, образующих четыре горизонтальных пояса: в нижнем поясе находится четыре таблички, в трех остальных — по пять. Помимо этого вблизи ротового отверстия имелся дополнительный поясок из очень мелких табличек. Анальное отверстие размещалось на гладкой треугольной площадке на границе второго и третьего поясов табличек, несколько ниже середины чашечки (Рис. 7А). Между ротовым и анальным

6

отверстиями могут наблюдаться еще два: видимо, гонопора и гидропора. От нижней стороны чашечки отходил достаточно длинный членистый стебель. Поровые ромбы (включая полуромбы) немногочисленные: от одного до четырех около стебля и от одного до трех недалеко от ротового отверстия. Представители рода приподнимались над дном на стебле или лежали на дне, используя его как якорь. Ранний ордовик.

брахиоли

В

стебель

А

Рис. 7. Чашечка, А – вид сбоку, Б – вид снизу, В – вид сверху около ротового отверстия, Г

– вид сбоку.

Класс Crinoidea. Морские лилии O – ныне

Скелет морских лилий состоит из чашечки, рук и стебля. Стебель нередко видоизменялся, а иногда полностью редуцировался. Чашечка обычно состоит из двух или трех рядов табличек, реже в состав чашечки входят первые членики рук (брахиальные таблички) и возникающие между ними дополнительные интербрахиальные и интеррадиальные таблички. При двурядном строении чашечки выделяются основные (базальные) и радиальные таблички, а при трехрядном добавляется нижний ряд нижнеосновных (инфрабазальных) табличек. Деление лилий на моноциклические (однопоясковые) и дициклические (двупоясковые) основано на числе рядов основных табличек, так как радиальные таблички присутствуют у обеих групп. Между радиальными табличками иногда располагаются три дополнительные — анальные таблички. Сверху чашечка закрыта кожистой оболочкой и лишь в редких случаях пятью ротовыми (оральными) табличками. Руки имеют членистое строение и несут в средней части вырез для пищевого желобка. Руки могут многократно ветвиться и иметь дополнительные членистые придатки — пиннулы, за счет чего увеличивается площадь сбора пищи. От нижней стороны чашечки отходит стебель, имеющий различную длину. Членики стебля достигают у морских лилий максимального разнообразия. У стебля могут развиваться тонкие боковые придатки. У некоторых морских лилий стебель заменяется короткими изгибающимися образованиями - цирри.

7

анальное отверстие

пиннулы

Рис. 8. Морская лилия без стебля.

руки

чашечка

стебель

В эволюции морских лилий у очень многих групп произошла утрата стебля, возникновение цирри и появление более глубоководных форм. Такие морские лилии ведут планктонный или псевдопланктонный образ жизни. При планктонном образе жизни парение и медленное передвижение в толще воды осуществляется преимущественно за счет изгибания рук. Псевдопланктонное существование криноидей обеспечено способностью стебля или цирри прикрепляться к плавающим предметам, при этом у

8

некоторых форм сохраняется возможность время от времени менять субстрат. Находки чашечек криноидей достаточно редки; значительно чаще встречаются членики стеблей морских лилий. Скопление члеников стеблей в ряде случаев приводит к образованию криноидных известняков. Ордовик - ныне.

План описания основных признаков прикрепленных иглокожих

10

широких и коротких, придающих животному пятиугольные очертания, до тонких и длинных, напоминающих щупальца. Рот звезд и амбулакральные борозды расположены на нижней, обращенной к субстрату, поверхности тела (Рис. 11). В тех случаях, когда у звезд имеется анальное отверстие, оно, как и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы, расположено на верхней (спинной) поверхности тела. У морских звёзд имеется малоподвижный околоротовой скелет. Все звезды - подвижные организмы, перемещающиеся вдоль субстрата при помощи амбулакральных ножек, расположенных в амбулакральных бороздах. Звезды - совершенные радиальные животные. Очень разнообразны скелетные пластинки и шипики звезд, иногда трансформирующиеся в особые поверхностные органы – педициллярии. Они представляет собой группу из нескольких удлиненных "косточек", работающих как ножницы или щипцы. Этими щипчиками звезды могут очищать поверхность тела от различных организмовобрастателей, всегда желающих осесть на таких удобных "хозяев". Большинство звезд - хищники или трупоеды, известны звезды-детритофаги и фильтраторы. Нередок и каннибализм. При захвате крупной жертвы желудок звезды способен выворачиваться из ротового отверстия наружу и охватывать добычу.

Рис. 12. Сечение луча морской звезды.

Рис. 11. Строение амбулакральной системы морской звезды.

Род Asterias N - ныне

Рис. 13. Верхняя (спинная) поверхность тела и нижняя (брюшная) поверхность тела.

Хищники-бентофаги. Нападая на добычу, выворачивают наружу желудок, обволакивают им жертву и переваривают её вне тела. Уничтожают многих промысловых моллюсков (устриц, мидий, гребешков и др.). Обитают на литорали и в сублиторали морей. Астериасы - немногие из иглокожих, способные выдерживать значительное опреснение,