
Семестр2_Палеонтология_МЕТОДИЧКИ / Моллюски
.pdf
Тип Mollusca. Мягкотелые
Класс Gastropoda. Брюхоногие моллюски. С - ныне
Подкласс Prosobranchia. Переднежаберные. С - ныне
Отряд Archaeogastropoda. С - ныне
Род Bellerophon S-T
Отряд Neogastropoda K-ныне
Род Rapana P3 -ныне
Подкласс Pulmonata. Легочные. С - ныне
Род Helix N- ныне
Класс Bivalvia. Двустворчатые моллюски. C-ныне
Отряд Taxodonta. Рядозубые. С2 - ныне
Glycymeris K-ныне
Отряд Heterodonta. Разнозубые. S - ныне
Род Mactra P2-ныне
Отряд Desmodonta. Связкозубые. О - ныне
Род Mya P3 - ныне
Отряд Dysodonta. Беззубые. T - ныне
Род Chlamys T- ныне

2
Тип Моллюски (Mollusca)
(molluscus-мягкий, мягкотелый )
Трехслойные первичноротые животные. По численности этот тип занимает второе место в царстве животных после членистоногих. Двусторонняя симметрия у некоторых моллюсков нарушена. Развитие (онтогенез) похоже на развитие кольчатых червей. У некоторых примитивных классов моллюсков сохраняется метамерное строение тела, но у большинства оно несегментированное. У моллюсков формируется личинка трохофорного типа, которая называется велигер.
Тело, как правило, состоит из трех отделов – головы, туловища и ноги. У некоторых классов голова отсутствует. Основание туловища окружено большой кожной складкой – мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В мантийной полости и рядом с ней находится комплекс органов (жабры, некоторые органы чувств, почки, сердце и др.) называемый мантийным комплексом органов. Нога – мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для передвижения (у головоногих моллюсков преобразована в комплекс щупалец).
Развиты пищеварительная, кровеносная, нервная, дыхательная, половая и выделительная системы, Кровеносная система незамкнутая. Дыхание осуществляется жабрами, легкими, а также поверхностью тела.
На дорсальной (спинной) стороне тела часто образуется выделяемая мантией раковина: цельная (брюхоногие, головоногие, моноплакофоры), либо состоящая из двух створок (двустворчатые) или нескольких пластинок (полиплакофоры). Раковина обычно состоит из трех слоев: наружного органического и двух внутренних карбонатных. Строение и форма раковины моллюсков очень разнообразно. Иногда раковина отсутствует.
Выделяют до десяти классов моллюсков, из которых в ископаемом состоянии чаще всего встречаются представители трех классов: Gastropoda (брюхоногие), Bivalvia (двустворчатые) и Сephalopoda ( головоногие).
Водные (морские, пресноводные) и наземные формы.
Рис. 1 Схема морфологии основных классов моллюсков
(по Clarkson, 2007)
и их происхождения от гипотетического предка.

3
Класс Gastropoda (Брюхоногие моллюски)
(gaster, греч. – желудок, podes, греч. – нога )
Наиболее многочисленный класс моллюсков, с хорошо выраженной асимметрией внутренних органов у большинства представителей. Четко обособлены три отдела: голова, нога и туловище. Последнее, как правило, расположено в раковине, занимая всю ее полость.
На голове находится ротовое отверстие, одна - две пары щупалец и пара глаз. В ротовой полости имеется язык, на котором располагается перетирающий пищу аппарат-
радула (терка).
Все внутренние органы помещены в висцеральный мешок, окруженный мантией. У многих гастропод край мантии вытягивается, образуя вводный и выводной сифоны.
Большинство гастропод дышат жабрами, но у разных групп дыхание может осуществляться легкими, легкими и жабрами, а также всей поверхностью тела (у гастропод без раковины).
Стенка раковины у гастропод трехслойная как у всех моллюсков: наружный слой - органический, второй слой - известковый, внутренний слой - перламутровый.
Максимальный расцвет класса приходится на настоящее время. Гастроподы ведут очень разнообразный образ жизни. Большинство из них являются обитателями прибрежной полосы моря, а другие - на значительных глубинах. Часть гастропод приспособилась к жизни в пресной воде и на суше. Многие гастроподы являются хищниками: сверлят и раздавливают раковины двустворок, скелеты кораллов. Некоторые растительноядные.
Гастроподы могут быть породообразователями: скопление раковин некоторых из них образует гастроподовые известняки.
В основу разделения на подклассы положен способ дыхания и расположение жабр по отношению к сердцу. Выделяют три подкласса: Prosobranchia (Переднежаберные – жабры впереди сердца), Opistobranchia (Заднежаберные – жабры сзади сердца) и Pulmonata (Легочные).
жабры
сердце
сердце |
жабра |
Крышечка |
|
(оперкулум) |
нога |
|
а) |
б) |
Рис.2 Схема взаимного расположения внутренних органов у переднежаберных (а) и заднежаберных (б) гастропод. (по Michal Maňas, 2009 и http://seaslugs.free.fr)

4
Подкласс Prosobranchia наиболее многочисленный. разделяются на три отряды:
Archaeogastropoda (кембрий – ныне ) , Mesogastropoda (ордовик –ныне ), и Neogastropoda .
(мел – ныне).
Аrchaeogastropoda (рис.5) являются наиболее примитивными, имеющими раковины колпачковидные, спирально-плоскостные и спирально-конические. Устье голостомное, часто с анальной выемкой. Крышечка на ноге известковая, роговая или отсутствует
Мesogastropoda (рис.6) обладают спирально-плоскостными раковинами, чаще всего спирально-коническими или спирально-винтовыми. Изредка у них бывают колпачковидные раковины или червеобразные. Последний тип раковин характерен для моллюсков сидячего образа жизни.
Для отряда Neogastropoda (рис.6). характерны спирально-конические и спиральновинтовые раковины с хорошо развитыми сифональными каналами (сифон хорошо развит). Устье сифоностомное. Среди этих представителей довольно много хищных форм.
Подкласс Opistobranchia (заднежаберные). Исключительно морские гастроподы с редуцированной или совсем утраченной раковиной. Мантийный комплекс испытал сдвиг из переднего положения на правую сторону тела. Один ктенидий (жабра) лежит позади сердца (рис.2 б). В состав подкласса входят крылоногие моллюски (птероподы), у которых нога превращена в двухлопастный плавник. У некоторых заднежаберных гастропод развивается двустворчатая раковина, похожая на раковины двустворчатых моллюсков.
Рис. 3 Подкласс Opistobranchia. 1 – род Spiratella (неоген -ныне); 2- род Acteocina (юра-ныне), 3- род Berthelinia (эоцен –ныне)
Подкласс Pulmonata (Легочные). Наземные и пресноводные формы. Раковина обычно гладкая. В условиях сухого климата приобретает толстые стенки. Легочные гастроподы, живущих во влажном климате и в пресных водах – тонкостенные.
Рис. 4 Подкласс Pulmonata. 1 – род Helix (поздний мел -ныне); 2- род
Lymnea (поздняя юра-ныне); 3- род Planorbis (поздняя юра –ныне).

5
Рис. 5 Подкласс Prosobranchia. отряд Archaegastropoda 1- род Bellerophon (силур –триас), 2 –род Euomphalus (силур – ранняя пермь), 3 – род Murchisonia (ордовик – триас), 4 – род
Helcionella (кембрий), 5- род Ecculiomphalus (юра –ранний мел), 6 – род Diodora (поздний мел – ныне), 7- род Pleurotomaria (юра – ранний мел), 8- род Theodoxus (олигоцен – ныне), 9- род Gibbula (поздний мел – ныне);
ащ – анальная щель, с - синус, мп – мантийная полоска.

6
Рис. 6 Подкласс Prosobranchia.
отряд Mesogastropoda 1 -род Viviparus (мел –ныне), 2 –род Cerithium (поздний мел - ныне), 3 – род Turritella (мел – ныне), 4 – род Nerinea (юра -мел), 5- род Aporrhais (мел –ныне), 6 – род Vermetus (мел – ныне), 7- род Natica (мел – ныне),
отряд Neogastropoda 8- род Murex (палеоген – ныне), 9- род Fusus (мел – ныне); 10- род Conus (палеоген – ныне), 11 – род Buccinum (палеоген – ныне),
пк – париетальный канал, ск – сифональный канал, ст – столбик, мс – устье со складками

7
План описания основных морфологических признаков гастропод:
1) Размеры и тип раковины (способ навивания)
Рис.7 Типы раковины гастропод (по Михайловой, Бондаренко, 1997)
Спирально-конические (спирально-винтовые) раковины бывают левозавитые и правозавитые. У гастропод преобладают правозавитые раковины.
правозавитая раковина левозавитая раковина
Рис.8 Примеры лево- и правозавитой раковин.
2)Характер оборотов (скорость возрастания оборотов, соотношение высоты завитка и последнего оборота, размеры и форма последнего оборота).
Скорость возрастания оборотов:
Рис.9 (по Михайловой, Бондаренко, 1997)

8
Соотношение высоты завитка и последнего оборота.
В зависимости от числа оборотов, составляющих завиток, различают
малооборотные раковины ( от 2 до 4 оборотов) и многооборотные раковины
(свыше 4 оборотов). Линия соприкосновения оборотов называется шовной линией
или швом.
Рис.10 Схема некоторроых морфологических элементов и фотографии гастроподы
Zonitoides nitidus. (по Michal Maňas,2009)
В зависимости от соотношения высоты завитка (т.е.высоты всех оборотов, кроме последнего) и последнего оборота различают раковины:
низкоконическое
среднеконические башенковидные (высококонические)
Рис.11 Схема соотношений завитка и последнего оборота з – завиток, п - последний оборот
з< п низкоконическая раковина, з > п раковина башенковидная (высококоническая),
з= п раковина среднеконическая (по Михайловой, Бондаренко, 1997)

9
3)Размеры и очертания устья. Связь моллюска с окружающей средой осуществляется через устье (апертуру), которое может прикрываться крышечкой известкового или рогового состава, находящейся на задней части ноги. Нога может втягиваться в раковину, закрывая при этом устье крышечкой. Форма крышечки.
Рис.12 род Delphinula к- |
|
Рис.13 Некоторые формы крышечек |
|
крышечка (по Коробкову, 1950) |
гастропод (по Коробкову, 1950) |
|
|
Форма устья (апертуры). Устья могут быть овальными, круглыми, грушевидными, ромбовидными, полуовальными, трапециевидными, щелевидными и пр. Край, ограничивающий устье, называется перистомой. . В устье различают наружный край, или наружную губу, и внутренний край, или внутреннюю губу. Наружная губа бывает тонкой или утолщенной, отвернутой или закругленной, с выемкой или без нее, иногда в форме крыла или пальцеобразных выступов. Внутренняя губа тоже весьма разнообразна – тонкая или толстая, узкая или широкая, может образовывать мозолевидное утолщение. У многих раковин гастропод в задней части устья имеется желобообразный вырез, называемый париетальным каналом.
Рис. 14 Строение устья (апертуры)
Ranella marginata
ск – сифональный канал, пк – париетальный канал, нг – наружная губа, вк – внутренняя губа (по Коробкову, 1950)
Если перестома простая, гладкая, устье называется голостомным, если она с вырезом или каналом для прохода сифона –
сифоностомным.
Рис.15 Раковины с |
Рис.16 Раковины с голостомным устьем. |
сифоностомным устьем. |
(по Коробкову, 1950) |
|

10
4) Внутренние обороты. У большинства спирально-конических (спирально –винтовых) раковин в результате срастания внутренних (брюшных) частей оборотов образуется столбик ( или колюмелля). У других раковин это срастание может быть незавершенно, в результате чего образуется пупок ( или умбо). Если умбо формируется только на последнем обороте (а до этого образовывался столбик), то такое умбо называют ложным.
с |
Рис.17 Fusinus sp. |
|
с – столбик, |
|
сксифональный канал |
|
Architectonica sp. |
|
п – пупок (умбо) |
|
( по Коробкову, 1950) |
ск |
у |
|
5)Скульптура. Внешняя поверхность раковины может быть гладкой или покрытой ребрами, килями, бороздами, складками, бугорками и шипами.
Рис.18 Скульптура гастропод (по Михайловой, Бондаренко, 1984)