
Семестр2_Палеонтология_МЕТОДИЧКИ / Кишечнополостные
.pdfТИП CNIDARIA. СТРЕКАЮЩИЕ (COELENTERATA. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ)
Класс Hydrozoa. Гидроидные. V – ныне Подкласс Stromatoporata. Строматопораты. O2 - P Отряд Stromatoporida. Строматопориды. S — K
Род Stromatopora S - K
Класс Scyphozoa. Сцифоидные. V − ныне Подкласс Conulata. Конуляты. Є2− T1
Род Conularia Є3 - P
Класс Anthozoa. Коралловые полипы. Є – ныне Подкласс Tabulatomorpha. Табулятоморфы. Є 2– P Надотряд Tabulata. Табуляты. Є 2− T1
Род Favosites O3 – D2
Poд Halysites O3 – S
Род Heliolites D1-2
Подкласс Tetracoralla. Четырехлучевые кораллы (Rugosa. Ругозы) O2 – T1
Род Caninia С
Род Actinocyathus С1
Подкласс Hexacoralla. Шестилучевые кораллы. Т – ныне Отряд Scleractinia. Склерактинии. Т – ныне
Род Acropora P2 - ныне
Род Cyclolites К - P2
Подкласс Octocoralla. Восьмилучевые кораллы. Мел – ныне
Род Tubipora N - ныне
НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA. НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
РАЗДЕЛ RADIATA. РАДИАЛЬНЫЕ
ТИП CNIDARIA. СТРЕКАЮЩИЕ (COELENTERATA. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ)
(cnidos, греч. — нить)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Книдарии − большая и разнообразная группа животных, представленная гидрами, медузами, кораллами и т. д. Они могут вести как одиночный, так и колониальный образ жизни. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя формами: полипами и медузами. Большинство полипов является бесполым поколением, а медузы − половым. Полипы ведут донный и, как правило, прикрепленный образ жизни. В редких случаях они являются планктонными формами, например, сифонофоры. Полипы могут передвигаются по дну, например, гидра или некоторые морские перья. Медузы представлены планктонными формами, но могут встречаются и донные сидячие медузы.
Книдарии − радиально-лучистые организмы. Их мешковидное тело имеет только одно отверстие, выполняющее функцию и ротового, и анального. Это отверстие называют ротовым. Ротовое •отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, образующими один или несколько циклов (рис. 1). Щупальца имеют большое количество стрекающих капсул, содержащих внутри спиральную нить, оканчивающуюся острием. При защите и нападении нить, как гарпун, молниеносно разворачивается и, внедряясь в жертву, парализует ее, после чего щупальца передают пойманную пищу ко рту. На ранних стадиях развития наблюдается два зародышевых слоя: эктодерма и энтодерма. Во взрослом состоянии между эктодермой и энтодермой развивается мезоглея, образующаяся за счет внедрения различных клеток эктодермального и энтодермального происхождения. Полный жизненный цикл книдарий состоит из полипоидного и медузоидного поколений. Такое чередование поколений представлено у книдарий по-разному, иногда с потерей одного из поколений. У книдарий имеется пять функциональных систем: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие системы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Так как в эволюции органического мира пищеварительная полость с внеклеточным пищеварением появляется впервые именно у рассматриваемого типа, то в

литературе обычно используется название Coelenterata (koilos, греч. − полый; enteron, греч.
− кишка, внутренности) − кишечнополостные. Среди книдарий выделяют классы Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa и несколько ископаемых вымерших классов.
КЛАСС HYDROZOA. ГИДРОИДНЫЕ
(hidra, греч. — водяной змей; zoon, греч. — животное)
В классе Hydrozoa имеются полипоидное и медузоидное поколения (рис. 1, 2). Глотка отсутствует, пищеварительная полость нескладчатая, половые продукты образуются в эктодерме. Медузы формируются за счет бокового почкования; их нижний край подвернут, образуя так называемый «парус». Скелет агглютинированный, хитиноидный, известковый или отсутствует.
К классу Hydrozoa, кроме современных гидроидных и сифонофор, условно относится вымерший подкласс Stromatoporata.
Подкласс Stromatoporata. Строматопораты
(stromatos, от stroma, греч. −слой постель; poros, греч. отверстие, канал)
Строматопораты исключительно колониальные животные. В ископаемом состоянии сохраняются только известковые пластинчато-слоистые скелеты, пронизанные системой звездообразных пустот − астрориз. Пластины − ламины наслаиваются параллельно друг другу (рис. 3). Они пронизаны вертикальными стерженьками − столбиками, иногда пересекающими множество ламин, а иногда соединяющими только две ламины. В звездообразных пустотах − астроризах находились зооиды. Колонии строматопорат имеют разнообразную форму − от пластинчатой до ветвистой. Строматопораты − донные свободнолежащие или прикрепленные животные. Они существовали в нормальноморских условиях, но могли выдерживать и колебания солености, так как их находки известны в доломитах. Строматопораты исключительно вымершие животные, существовавшие с среднего ордовика по палеоген, они встречаются повсеместно, нередко образуя строматопоровые и амфипоровые (род Amphipora) известняки. Особенно широко встречаются строматопораты в ордовике, силуре и девоне, где они имеют большое стратиграфическое и породообразующее значение, нередко участвуя в строении рифов или банок.
КЛАСС SCYPHOZOA. СЦИФОИДНЫЕ
(skyphos, греч. — чаша, кубок; zoon. греч. — животное)
Класс Scyphozoa преимущественно представлен медузоидным поколением и сильно редуцированным полипоидным поколением, которое может и отсутствовать (рис. 4). Глотка энтодермальная, пищеварительная полость складчатая, обычно имеется четыре складки; половые продукты находятся в энтодерме. Медузы образуются способом поперечного деления; их нижний край не подворачивается, скелет, как правило, отсутствует, реже представлен хитином, пропитанным фосфатом кальция. К Scyphozoa условно относится вымерший подкласс Conulata.
Подкласс Conulata. Конуляты
(conulus, лат. — маленький конус)
Конуляты представлены четырехгранными пирамидами, сигарообразными и трубчатыми конусами размером до 30—40 см (см. рис. 3). Они имели хитиновый скелет, пропитанный фосфатом кальция, На внешней поверхности скелета конулят развиты поперечные насечки − ребра, а поперек их углубленные борозды. Борозды находятся на пересечении граней (угловые борозды) или посередине граней (срединные борозды). Конуляты − морские животные, часть из них вела донный сидячий образ жизни, прикрепляясь с помощью каблучка прирастания. Другие формы вели планктонный образ жизни. Обычно конулят находят в глинистых или мелкозернистых осадках, что указывает, с одной стороны, на возможность существования донных конулят на большой глубине, а, с другой стороны, на пелагический образ жизни планктонных форм. Конуляты существовали с кембрия по ранний триас (Є − T1). В 1966 г. были найдены современные сцифоидные сидячие медузы, имеющие много общих черт с ископаемыми конулятами. Таким образом было получено подтверждение о принадлежности конулят к Scyphozoa.
КЛАСС ANTHOZOA. КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ
(anthos, греч. − цветок; zoon, греч. − животное)
Класс Anthozoa представлен только полипоидным поколением (рис. 5). Глотка эктодермальная; пищеварительная полость с многочисленными складками: мягкими (мезентерии) и часто скелетобразующими элементами − септами. Половые продукты образуются в энтодерме. Скелет известковый либо органический роговой, реже отсутствует. К классу Anthozoa относятся следующие подклассы: Tabulatomorpha (Є2 − N), Tetracoralla (О − T1), Hexacoralla (Т − ныне) и Octocoralla (О − S, Т − ныне).
Подкласс Tabulatomorpha. Табулятоморфы
(tabula, лат. — доска; morphe, лат. — образ)
Табулятоморфные кораллы − вымершие животные, обладавшие известковым скелетом. Это колониальные животные. Каждый полип строит внешний скелет, который называется кораллитом (рис. 6). Кораллиты могут плотно прилегать друг к другу (массивная: колония) или расти свободно в виде кустов вдоль поверхности субстрата (кустистая, стелющаяся, лежачая колония), или иметь вид вертикально-стоящих кустов (кустисто-вертикальная колония). Иногда кораллиты срастаются своими боковыми сторонами, образуя цепи (цепочечная колония). Рост каждой колонии начинается с протокораллита. За счет его деления или почкования образуются другие кораллиты, которые в свою очередь вновь. размножаются вегетативным путем. Таким образом возникают колонии. Поперечное сечение кораллитов может быть округлым, эллиптическим, многоугольным. Размеры и форма кораллитов могут меняться в колонии. Так, наряду с крупными кораллитами возникают и мелкие, а иногда пузыревидные образования, образующие сплошной промежуточный скелет. Внутренние полости кораллитов могут соединяться друг с другом с помощью пор, соединительных трубок и пластин; при наличии последних двух промежуточный скелет является прерывистым.
Внутренняя полость кораллитов заполнена вертикальными и горизонтальными элементами. К вертикальным элементам относятся септы и столбик, который встречается у табулятоморф реже, чем у ругоз. Септы представляют собой радиальные выросты стенок кораллитов. Септы могут быть


шипообразными или пластинчатыми. Столбик находится в центре кораллитов, представляя собой стержень, как правило, усложненный дополнительными скелетными образованиями. К горизонтальным элементам относятся днища, имеющие форму горизонтальных полных пластин, прерывистых пластин, воронковидных или пузыревидных образований. К табулятоморфным кораллам относятся три надотряда: Chaetetoidea, Tabulata, Heliolitoidea. Табулятоморфные кораллы вели прикрепленный донный образ жизни, обитая в нормально-морских бассейнах. Их находки известны почти повсеместно с кембрия по неоген.
Надотряд Chaetetoidea. Хететоидеи
(chaeta, греч. − щетинки)
Хететоидеи имели известковые массивные колонии, так как они состояли из плотно прилегающих друг к другу мелких, почти капиллярных, трубочек − кораллитов. Размеры колоний могут достигать метра и больше. Внутри кораллитов наблюдаются редкие днища и единичные септы. Некоторые септы участвуют в вегетативном размножении, разделяя материнский кораллит на две и •более дочерних особей. Поперечные сечения кораллитов хететоидей округлые многоугольные, изгибающиеся меандрические звездчатые. Для хететоидей характерны общие плоскости перерыва роста, в результате чего при раскалывании они распадаются на серию скорлуповатых пластин. Ордовик − неоген; расцвет приурочен к карбону, где они имеют стратиграфическое и породообразующее значение.
Надотряд Tabulata. Табуляты
(tabula, лат. — доска)
Табуляты − колониальные вымершие формы, которые имели кустисто-стелющиеся, кустисто-вертикальные, массивные и цепочечные колонии (см. рис. 6). Форма кораллитов цилиндрическая или призматическая. Поперечные сечения кораллитов весьма разнообразны: квадратное, многоугольное, округлое, эллиптическое, полулунное. Септальный аппарат хорошо развит. Он может быть представлен шипами, чешуями и пластинами. У некоторых табулят имеется система соединительных образований, при помощи которых сообщались внутренние полости соседних кораллитов: это поры, соединительные трубки, соединительные пластины. Среди табулят выделяется семь отрядов: Auloporida, Tetradiida, Lichenariida, Sarcinulida, Halysitida, Favositida, Syringoporida.
Наиболее примитивный из всех отрядов − это отряд Auloporida. Он состоит из
кустистых, обычно стелющихся колоний (см. рис. 6). Кораллиты роговидной формы, соединены друг с другом только в местах почкования. Специальных соединительных образований нет. Днища и септы развиты слабо или отсутствуют. Средний кембрий − пермь.
Отряд Tetradiida представлен разнообразными колониями: кустистыми вертикальностоящими, цепочечными и массивными. Для них характерны четырехугольные кораллиты с четырьмя септами, которые, срастаясь, образуют четыре новых кораллита (см. рис. 6). Днища развиты умеренно. Соединительные образования отсутствуют. Средний ордовик − ранний силур.
Отряд Lichenariida обладает массивными и кустистыми колониями (см. рис. 6). Кораллиты разнообразной формы. Соединительные образования отсутствуют. Септы и днища развиты хорошо. Ордовик.
Отряд Sarcinulida обладает кустистыми колониями. Кораллиты
ориентированы вертикально. Они связаны друг с другом венчиками соединительных трубок, радиально отходящих от кораллитов. (см. рис. 6). Венчики расположены друг над другом горизонтально через правильные интервалы. Септы и днища развиты хорошо. Средний − поздний ордовик.
Отряд Halysitida представлен массивно-цепочечными и цепочечными колониями (см. рис. 6). Соединительные образования отсутствуют. Септальные образования и днища развиты хорошо. Средний ордовик − силур.
Отряд Favositida имеет массивные и очень редко массивно-цепочечные колонии. Форма массивных колоний очень разнообразна: от лепешковидных до цилиндрических и массивно-ветвистых. Соединительные образования представлены порами и узкими коротенькими трубочками − солениями. Септы разнообразные: пластинчатые, шипообразные, чешуевидные. Форма днищ изменяется от горизонтальных до пузырчатых. Средний ордовик − ранний триас.
Отряд Syringoporida представлен кустистыми колониями, состоящими из цилиндрических кораллитов, ориентированных вертикально. Внутренние полости кораллитов сообщаются друг с другом с помощью соединительных трубочек, обычно расположенных незакономерно. Септы и днища хорошо развиты. У подавляющего большинства сирингопорид днища воронковидные, у меньшинства − горизонтальные. Средний ордовик − ранняя пермь.
Табуляты имеют широкое распространение, нередко являясь породообразующими. Часто используются в биостратиграфии, па-леозоогеографии и палеоэкологии,