104. Орган равновесия. Развитие и тканевое строение.

Орган равновесия относится к вторичночувствующим.

Развитие. Развитие. Орган слуха и равновесия имеет 3 источника развития:

1. Эктодерма. Из неё развивается эпителий, сенсорные и поддерживающие клетки.

2. Мезенхима. Она даёт начало соединительной ткани и сосудистым элементам.

3. Нервная трубка. Это источник развития слухового и вестибулярного нервов.

На 3-ей неделе эмбрионального развития на уровне ромбовидного мозга эктодерма симметрично утолщается, и образуются слуховые плакоды. Она инвагинируют и формируются слуховые ямки, которые вскоре превращаются в слуховые пузырьки. Слуховые пузырьки покрыты изнутри многорядным эпителием, который секретирует в просвет пузырька эндолимфу. С медиальной стороны к каждому слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, который развивается в ганглий преддверия и улитки. Одновременно с этим развиваются перилимфатические полости. Окружающая мезенхима даёт начало соединительной ткани и хрящевой бластеме, которая позже преобразуется в костную ткань. В слуховых пузырьках обособляются маточка и полукружные каналы, а также – мешочек с зачатком улитки. Улиточный канал отделяется от мешочка и развивается в виде трубки, которая постепенно вдаётся в завитки костной улитки. К концу 8-ой недели внутриутробного развития есть все разновидности сенсорных и поддерживающих клеток органов слуха и равновесия. Эпителий базальной стенки перепончатого канала даёт развитие спиральному органу. Постепенно формируются контакты между сенсорными клетками и дендритами чувствительных нейронов 8-ой пары ЧМН (n.vestibulocochlearis).

Тканевое строение. Вестибулярный аппарат представлен круглым мешоч­ком (sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus), и тремя полукружными каналами, расположен­ными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампула­ми. В маточке и круглом мешочке располагаются чувстви­тельные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов — ампулярные гребешки (crista ampularis).

Между маточкой и круглым мешочком имеется проток (ductus utriculo—saccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. По­этому при воспалении внутреннего уха может быть поражена и твердая мозговая оболочка.

Чувствительные пятна маточки и круглого мешочка. Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским эпите­лием. В области пятна эпителий приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной мембране. Среди них различают поддерживающие (sustentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные (epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристал­лы карбоната кальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и II типа.

Клетки I типа располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся мито­хондрии, ЭПС, рибосомы. К базальному концу подходят мно­гочисленные нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до 80 во­лосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвиж­ный (киноцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.

Клетки II типа имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные синап­сы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.

Сустентоциты пятен лежат на базальной мембране и выполняют поддерживающую и трофическую функции.

Функции чувствительных пятен маточки и круглого ме­шочка:

1) воспринимают изменения линейного ускорения;

2) гравитацию (положение тела в пространстве);

3) пятно ма­точки воспринимает еще и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (crista ampullaris). Располагают­ся в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полу­кружные каналы и их ампулы выстланы однослойным пло­ским эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндриче­ские). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желатинозный купол, покрывающий гребешки. Высота ку­пола достигает 1 мм.

Функция ампулярных гребешков: воспринимают измене­ние углового ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение вращения) происходит отклонение купола в ту или другую сторону. В результате этого наклоняются волоски, и в одних сенсорных клетках возникают тормозные, в других — возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру.