90. Кора больших полушарий головного мозга. Развитие, тканевое строение, функции. Понятие о цито- и миелоархитектонике коры.

Развитие. Развитие коры наиболее интенсивно проходит на 20й неделе эмбриогенеза. Он развивается из вентрикулярной герментативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки, из которых дифференцируются нейроциты головного мозга. В это же время формиру­ются поддерживающие глиоциты и глиальные волокна (волокна после рождения исчезают), которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры — это кортикальная пластинка. Вначале в эту пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев (т.е. самого поверхностного и глубокого), а затем, как бы раздвигая эту первичную закладку, в нее встраиваются последовательно клетки V, IV, III и II слоев. Процесс осуществляется небольшими участками в разные периоды эмбриогенеза. В каждом из этих участков образуются группы нейронов, выстраивающихся вдоль глиальных волокон в виде колонки. В дальнейшем из них формируются мини- и макроколонки.

Строение. Кора головного мозга располагается на его поверхности, повторяет все изгибы, образуя складки и извилины. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов. Толщина коры 2-5 мм. Кора головного мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита в области передней центральной извилины. Различные участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Поля бывают зрительные, слуховые, обонятельные и т.д. они не имеют четких границ между собой.

Цитоархитектоника. Кора состоит из мультиполярных нейронов, разнообразных по форме. Нейроны расположены нерезко ограниченными слоями. В каждом слое преобладает определенный вид клеток. Различают 6 слоев:

• Молекулярный

• Наружный зернистый

• Пирамидных нейронов

• Внутренний зернистый

• Ганглионарный

• Слой полиморфных клеток

1) молекулярный (самый наружный) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально рас­положенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются парал­лельно поверхности коры.

2) наружный зернистый состоит из мелких нейронов различной формы: пира­мидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое веще­ство и снова возвращаются в кору, образуя кортико-корти­кальные нервные волокна.

3) пирамидный (самый широкий) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейро­ны располагаются более поверхностно, средние — глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молеку­лярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами это­го слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и напра­вляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и на­зываются ассоциативными, другие проходят через мозоли­стое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.

4) внутренний зернистый состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейро­нов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

5) ганглионарный (слой гигант­ских пирамид) состоит из ги­гантских пирамид — клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молеку­лярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, кон­тактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, яд­рах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.

От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору го­ловного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, яд­рам нижних олив, моста и др.

6) слой полиморфных клеток (полиморфный) Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов под­нимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль – это структура, представляющая собой систему локальных нервных связей. Каждая макроколонка фор­мируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон (волокна заканчиваются в IV слое). В состав макроколонки входят микроколонки. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синап­сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к воз­буждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:

1) клетки фокального типа, аксоны кото­рых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчивают­ся на базальных дендритах пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной кисточкой; располага­ются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, пре­пятствуя прохождению импульса по горизонтали.

2) корзинчатые большие и малые; Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

3) аксо-аксональные располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамид­ных нейронах этих двух слоев.

4) нейроны с двойным букетом дендритов харак­теризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, та­ким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновре­менно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием про­исходит возбуждение пирамидных нейронов.

Миелоархитектоника. Номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

- тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение

- полоска Бехтерева (2 слой)

- надполосковый слой (3)

- наружная полоска Байярже (4 слой)

- межполосковый слой (5)

- внутренняя полоска Байярже (6 слой)

• афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)

• эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей

• ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;

• комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных по­лушарий;

• проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы;

• горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

Функции:

1. обработка всей сенсорной информации

2. формирование ответной реакции

3. интеграция всех сложных систем поведения

4. высшая нервная деятельность (мышление, сознание, память)