смирнов геоэкология

вых зонах, окислялось до двухвалентного состояния за счет терми­ ческой диссоциации контактировавшей с ним воды. Затем, после выноса растворимых в воде двухвалентных гидроокислов железа в открытый океан, оно окислялось до трехвалентного состояния уже тем кислородом, который вырабатывали водоросли. Нерастворимое трехвалентное железо вместе с кремнеземом накапливалось в виде гигантских залежей железных руд. Количество железа, поступив­ шего тогда через рифтовые зоны Земли в океаны, по массе значи­ тельно превосходило возможную массу кислорода, генерировавше­ гося биотой раннего протерозоя.

В течении практически всего протерозоя прокариотические ор­ ганизмы господствовали на Земле. Следовательно, большую часть своего существования биота состояла исключительно из прокарио­ тов - бактерий, которые, судя по геохимическим данным, мало от­ личались от современных.

Наиболее распространенными экосистемами были бактериаль­ но-водорослевые маты, представлявшие собой плотную пленку на донном субстрате, в которой были тесно объединены фотосинтези­ рующие цианобактерии и бактерии, разлагавшие органическое ве­ щество. В процессе жизнедеятельности они осаждали карбонат кальция и образовывали хорошо сохраняющиеся известковые по­ стройки - строматолиты, о которых мы уже говорили. Эти прими­ тивные экосистемы могли осаждать фосфор, кремнезем, железо, марганец и т.д.

Древнейшие экосистемы, не включавшие регуляторов хищни­ ков, не могли организовывать совершенных круговоротов, и потери в них были очень велики. Несмотря на вероятно меньшую продук­ цию и биомассу экосистем, в архейских породах было захоронено в четыре раза больше органического углерода, чем в кайнозойских. В первую очередь благодаря деятельности прокариотических экоси­ стем образовались древнейшие месторождения нефти, газа, железа, марганца, фосфоритов.

С окончанием первого ледникового периода, с повышением средней температуры Земли, формированием нейтральной атмосфе­ ры и появлением в ней свободного кислорода можно связывать сле­ дующий рубеж в эволюции биосферы - появление новых форм эукариотных одноклеточных организмов и водорослей с четко обособ­

91

ленным ядром и другими органами клетки. Древнейшие остатки эукариотных форм датируются возрастом 1,4 - 1,6 млрд. лет. Однако экстраполяция с учетом скорости замены аминокислот позволяет уче­ ным изменить оценку возраста эукариот, увеличив его до 2 млрд. лет.

Таким образом, прошло около 2 млрд. лет эволюции, прежде чем возникла эукариотическая клеточная организация, при которой многочисленные генные центры были собраны в настоящие хромо­ сомы в отграниченном от цитоплазмы клеточном ядре, и клетка стала содержать такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии.

Имеются данные, что ключевым событием в возникновении эука­ риот было проникновение аэробных прокариот в клетку примитив­ ного предшественника. Позднее из этих прокариот возникли мито­ хондрии (теория эндосимбиоза). Следует помнить, что эукариоты первоначально аэробы. Полагают, что другим важным событием было последующее внедрение в клетку фотосинтезирующих прока­ риот (сине-зеленых водорослей), которые затем превратились в хло­ ропласты. (Считается, что организмы, развитие которых пошло по такому пути эволюции, стали впоследствии растениями.) С точки зрения эволюции это был серьезный шаг вперед, имея ввиду слож­ ность структуры и способность самостоятельно осуществлять разно­ образные жизненные процессы. Группировка генов в настоящие хро­ мосомы и заключение их в ядро у эукариотов заложило основы их полового размножения, что значительно расширило эволюционные возможности и стало предпосылкой возникновения многоклеточности и дифференциации (рис. 3.1).

Таким образом, в течение очень долгого времени эукариотиче­ ские организмы жили в почти исключительно прокариотическом мире. Сейчас бактериально-водорослевые маты и строматолиты обитают только в условиях, где затруднено существование нор­ мальных биоценозов: в лагунах, водоемах вулканов, насыщенных солями и т.д. В других местах высшие животные и растения научи­ лись препятствовать их нахождению.

92

Протобионты 3,9 млрд, лет

Царство Поокариоты

Вирусы 3,0 млрд. лет

Царства

эукариотов Слизевеки Грибы Растения Животные

1,0 млрд. лет

Рис. 3.1. Система классификации основных групп организмов.

Помимо отсутствия кислорода причиной того, что эукариоты и первые многоклеточные организмы не могли конкурировать с про­ кариотами служило также то, что прокариоты были значительно лучше приспособлены к значительно более динамичному миру. При очень высоком уровне потерь вещества и энергии за пределы круговорота и крайней неустойчивости биомассы прокариоты име­ ли относительно высокую продуктивность. Краткость времени су­ ществования индивидуума и быстрота размножения позволяли дос­ таточно успешно существовать в этих условиях. Наоборот, более крупные и долгоживущие, медленно развивающиеся эукариотиче­ ские организмы выживали с большим трудом. Конкурировать с не­ устойчивостью прокариотного мира мог только достаточно слож­ ный комплекс взаимно адаптированных высших организмов, но для его формирования необходимы были достаточно стабильные усло­ вия. Поэтому зачаточные ячейки эукариотического мира система­ тически погибали.

Следует упомянуть и об азоте. Все эукариотические организмы зависят от связанного азота, в то время как среди цианофитов и со­ путствующих им микроорганизмов много азотфиксаторов. Поэтому

93

возникновение и развитие эукариот стало возможным на Земле толь­ ко цосле того, как бактерии накопили достаточное количество свя­ занного азота. Вместе с тем, поскольку эукариоты первоначально аэ­ робы и зависят от кислорода, то, очевидно, что полное развитие про­ кариотической системы - необходимое предварительное условие по­ явления эукариот. При этом следует иметь в виду, что при отсутствии свободного кислорода в атмосфере и в гидросфере в масштабах мик­ робного сообщества оксигенный фотосинтез приводит к очень высо­ кой локальной концентрации кислорода. Поэтому появление первых эукариот значительно обогнало процесс их широкой экспансии и ус­ пешной конкуренции эукариотических систем с прокариотическими. Пока в атмосфере Земли не накопилось достаточно кислорода, эука­ риоты просто не могли существовать вне прокариотических систем. Смена преимущественно прокариотной биоты на преимущественно эукариотную происходит в позднем протерозое.

Широкая экспансия эукариотных организмов начинается в позднем рифее (900 млн. лет назад), они отмечены во многих верхнерифейских отложениях. Большинство эукариот данного периода - это фитопланктонные организмы. Металлическое железо исчезло из мантии на рубеже протерозоя и фанерозоя. В связи с этим тогда же прекратил действовать и механизм связывания атмосферного кислорода с двухвалентной гидроокисью железа. В результате пар­ циальное давление 0 2 стало быстро повышаться и где-то около 600

- 800 млн. лет назад содержание свободного кислорода достигло уровня 1 % от современного (точка Пастера). И это был новый этап в эволюции жизни. С этого момента организмы оказались способ­ ными перейти на использование энергии процессов окисления при дыхании, которые, как ужеуказывалось, в 30-50 раз более эффек­ тивны по сравнению с процессами ферментативного (анаэробного) брожения. В процессе аэробного дыхания, обеспечивающего более полный распад углеродных соединений, освобождается гораздо больше энергии, и организмы могут функционировать при гораздо более высокой скорости метаболизма, чем организмы, получающие энергию за счет брожения.

Резкий геохимический рубеж в геологической истории Земли самым радикальным образом изменил экологическую обстановку на ее поверхности - с этого времени земная атмосфера из восстано­

94

вительной превратилась в окислительную. В новой ситуации наи­ более эффективными оказались те формы жизни, обмен веществ которых был построен на реакциях обратного окисления органиче­ ских веществ, синтезируемых царством растений. И именно в этот период, в конце протерозоя, появились первые одноклеточные, а затем и многоклеточные организмы, которые использовали кисло­ род для дыхания.

Дальнейшее повышение парциального давления кислорода в земной атмосфере (и растворенного в гидросфере) стимулировало быструю эволюцию этих животных форм и в начале палеозоя при­ вело к возникновению скелетных и бесскелетных животных, дав­ ших в последующие эпохи столь широкое разнообразие жизни.

3.3. Эволюция жизни в фанерозое

Эволюцию жизни в фанерозое удалось воссоздать достаточно полно на основе палеонтологических данных. И нет сомнений в ес­ тественности этого процесса. На рис. 3.2 приведено распростране­ ние типов организмов в различные периоды фанерозоя.

Термин “фанерозой” произошел от слов{фанерос - явный и зоэ

- жизнь) Таким образом, фанерозой - это период явной жизни. Он был расчленен на !три эры: древней жизни (палеозой) длительно­ стью 340 млн. лет, средней жизни (мезозой) длительностью 164 млн. лет и новой жизни (кайнозой) -последние 6 6 млн. лет. С био­

логической точки зрения палеозой может быть кратко охарактери­ зован как эра господства морских беспозвоночных, рыб и земно­ водных; мезозой - эра господства пресмыкающихся и, наконец, кайнозой - эра господства млекопитающих^

Рассмотрим вначале, как(эволюционировали растения.' Как уже было отмечено, первые^водоросли появились еще в архее!и с тех пор существуют преимущественно в виде одноклеточных форм. Доля водорослей в общей массе живых организмов на Земле в на­ стоящее время менее 0,1 % (около 1,7 млрд. т из общей суммы в 2-3 триллиона т). Но они чрезвычайно быстро размножаются, и их про­ дукция составляет около 550 млрд. т, что составляет основную до­ лю продукции биомассы на Земле.

95

Рис. 3.2. Распространение типов организмов в различные периоды фанерозоя

(по А.С. Монину, 1977).

96

Если принять, что биомасса фитопланктона определяется пре­ жде всего количеством растворенных в его водах соединений фос­ фора и учесть, что концентрация фосфора в океанических водах всегда оставалась равной по отношению к базальтам океанской ко­ ры и близкой к современной, то есть основание полагать, что масса океанического^фитопланктона уже в конце протерозоя была близ­ кой к современной*!

Первые^наземные растения появились, вероятно, в ордовике1, но достоверные их следы найдены лишь в (силурёГ? Это были самые примитивные из высших растений типа [сосудистых - псияофитыJ

мелкие растения(без корней и листьев, занимавшие промежуточное положение между наземными растениями и водорослями, а также •^первые плауны}

Вряд ли наземные растения сразу вышли на лишенную |почвы? сушу. Скорее всего предварительно(бактерии и наземные водорос­ ли успели подготовить' соответствующий субстрат. Что подтолкну­ ло растения к выходу на сушу? Полагают, что причиной этого мог­ ло быть[углеродное гододаниеТДело в том, что поглощают растения не только^СОг, но щСО) При этом им требуется в два с лишним раза меньше световой энергии на 1 г/моль для образования формальде­ гида. Растворимость СО в воде по сравнению с С 02 очень низкая.

Сокращение содержания СО в атмосфере и еще больше в воде соз­ давало условия углеродного голодания для водных растений и мог­ ло быть стимулом для подъема осевой стеблевидной части над во­ дой. Исчерпание СО в атмосфере заставило позже перейти на ис­ пользование только С02. Подъем стеблевидной части растений над водой служил причиной развития корневой системы как органа опоры и извлечения из донных осадков других необходимых эле­ ментов питания. Развитие корневой системы и периодические коле­ бания уровня сделали растения способными выйти на сушу.

Влдевоне появились представители двух новых подтипов сосуди­ стых растений - клинолистных (хвощей) и папоротникообразных,

имевших уже корневую систем^ [Крупные древовидные формы плау­ нов, хвощей и папоротников образовали первые лесД нашей планеты. В карбоне обширные участки суши покрыли огромные заболоченные леса из гигантских плаунов лепидодендронов и сигиллярий, хвощей каламитов, древовидных папоротников и птеридосперм, а также но-

97

вых отрядов вечнозеленых голосемянных кордаитов (рис. 3.3). |В кон­

це карбона появились первые хвойные растения^ и гинкго. В перми появились бенеттиты, плауны пришли в упадок.

Рис. 3.3. Некоторые ископаемые растения карбона: А - кордаит\ Б - сигиллярия', В

-лепидодендрон; Г - каламит (по А.В. Яблокову, А.Г. Юсуфову, 1998).

!Триас и юра - время расцвета голосемянных растений отрядов бенеттитов, хвойных, гинкго и цикадовых (саговников); птеридос-

пермы (семенные папоротники) и кордаиты вымерли. В нижней по­ ловине мела, а возможно даже в юре, появились первые покрыто­ семянные (цветковые) растения, сначала двудольные. Во второй по­

ловине мела появились также однодольные цветковые растения, а

двудольные образовали уже леса (кленовые и дубовые). Они вытес­ нили отряд голосемянных: бенеттиты вымерли, цикадовые и гинкго пришли в упадок. Наступивший затем кайнозой - это эра расцвета цветковых растений. В настоящее время цветковые и хвойные со­ ставляют 98-99 % от 2 - 3 триллионов т биомассы на Земле, но рас­ тут они медленно - их годичная продукция составляет всего около 50 млрд. т (в 10 раз меньше продукции водорослей в океане). \

98

Рис. 3.4. Происхождение основных типов животных (по А.С. Монину, 1977).

Перейдя к\эволюции животных^ отметим, что сведения палеонто­ логии о времени появления, расцвета и вымирания тех или иных групп животных вместе с данными о степени сложности их устрой­ ства, способах размножения и особенностях развития их зародышей позволяют судить о происхождении этих групп. Современные пред­ ставления о происхождении основных типов животных (базирую­ щиеся на принципе! монофилии? т. е. на предположении о наличии

^единого корня происхождения каждой группы организмов) показа­ ны на рис. 3.4. Согласно этим представлениям, одноклеточные про­ стейшие животные породили как тупиковую ветвь губок, так и про­

99

грессивную ветвь кишечнополостных^ от которой, пошли два глав­ ных ствола 7 (первичноротые и вторичноротые. На первом из этих стволов промежуточным этапом были низшие черви, от которых пошли ветви немертин, плеченогих, мшанок, форонид, моллюсков и

через кольчатых червей, наконец, членистоногие. От другого ствола поочередно отделялись ветви щетинкочелюстных червей, иглоко­ жих, погонофор, кишечнодышащих, оболочниковых, головохордо­ вых и, наконец, позвоночных:

Отдельные виды животных, по крайней мере, простейшие, ки­ шечно-полостные и некоторые низшие черви - появились в не­ больших популяциях еще в среднем протерозое. В качестве приме­ ра фанерозойской эволюции простейших на рис. 3.5 приведен гра­ фик числа семейств фораминифер, появившихся в самом начале

кембрия. Число семейств - одна из возможных количественных ха­ рактеристик разнообразия форм данного типа организмов, свиде­ тельствующая о темпах его эволюции. В периоды быстрой эволю­ ции разнообразие форм возрастает. На графике видно, что для фо­ раминифер темпы эволюции были наибольшие в ордовике, силуре и карбоне, но особенно - в юре и мелу. Вторая половина перми ха­ рактеризовалась спадом, а последующий период - триас - застоем в эволюции. Во второй половине палеогена и неогена также наметил­ ся спад и застой в эволюции фораминифер.

Нцтцлтlit!

г -

Рис. 3.5. Изменение числа семейств фораминифер в фанерозое

(по Г.П. Леонову, 1973).

Х В кембрии сформировался подтип наиболее ранних и прими­ тивных членистоногих - триллобито(К(рис. 3.6). В кембрии и ордо­

вике они буквально кишели на дне прибрежной зоны морей и океа­ нов. В силуре их количество начало убывать, и к концу '^палеозоя

100