ЛЕКЦИЯ 2 (Адаптация и компенсация)

ЛЕКЦИЯ № 2 Адаптация и компенсация.

Понятие о здоровье и болезни. Адаптация.

Организм человека это биологическая система, состоящая из взаимосвязанных и соподчиненных органов и систем, взаимоотношения которых предопределены их функционированием как единого целого.

В уставе ВОЗ здоровье рассматривается как «состояние полного физического, психического и социального благополучия, а не только отсутствие болезней или физических дефектов».

Физическое здоровье это состояние, при котором у человека наблюдается совершенство регуляторных функций организма, гармония физиологических процессов и максимальная адаптация к различным факторам внешней среды.

Психическое здоровье проявляется в стремлении людей сохранить здоровье, предполагает отрицание болезни, ее преодоление, что является стратегией жизни человека.

Социальное здоровье. Организация Объединенных наций (ООН) определила социальное здоровье нации как признак гуманизма, зрелости и совершенства социальной системы.

C позиции здоровья людей наиболее значимыми являются такие составляющие, как «смертность» и «продолжительность жизни»- позиции, находящиеся в обратно пропорциональной зависимости.

Основными показателями являются продолжительность жизни мужчин и женщин и уровень грамотности и образования.

Адаптация- процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Адаптацией называют все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности организмов с процессами на клеточном, органном, системном и организменном уровне. Адаптацией обозначают явления приспособления по продолжительности с жизнью индивидуума, и сдвиги в организмах популяций на протяжении нескольких поколений. Адаптация поддерживает постоянство гомеостаза, обеспечивая работоспособность, максимальную продолжительность жизни и репродуктивность в неадекватных условиях среды.

Так как организм человека - это сложная, динамическая, мно­гофункциональная система, то адаптация включает все виды при­способления к общеприродным, производственным, социальным условиям. Поэтому говорят об адаптации температурной, сен­сорной, болевой, психической, трудовой и т.п.

Выделяют генотипическую и фенотипическую адаптации. Первая сформировалась в процессе эволюции человека на осно­ве наследственной изменчивости, мутации, естественного отбо­ра. Ее достижения закреплены генетически и передаются по на­следству. Фенотипическая адаптация формируется в процессе индивидуальной жизни человека, его взаимодействия с окружа­ющей средой. Приобретенные в течение жизни фенотипические изменения наслаиваются на наследственные признаки и форми­руют индивидуальный облик организма, характеризующегося совокупностью морфофункциональных изменений, направлен­ных на сохранение относительного постоянства его внутренней среды - гомеостаза.

Ключевым звеном механизма, обеспечивающего этот про­цесс, является существующая в клетках взаимосвязь функции и генетического аппарата. Через эту взаимосвязь функциональ­ная нагрузка, вызванная действием среды, приводит к увеличе­нию синтеза нуклеиновых кислот и белков и как следствие к фор­мированию так называемого структурного следа в системах, от­ветственных за адаптацию организма к конкретному фактору среды. Структурный след представляет собой комплекс струк­турных изменений, обеспечивающий расширение звена, лими­тирующего функцию клеток, и тем самым увеличивающий фи­зиологическую мощность соответствующих систем организма. Необходимым условием образования структурного следа явля­ется наличие стресс-реакции, возникающей при любом суще­ственном изменении среды. Эта реакция - важное звено в цело­стном механизме адаптации, так как структурный след, с одной стороны, инициирует образование нового структурного следа путем мобилизации резервов организма, повышает устойчи­вость систем, ответственных за адаптацию, с другой - способствует стиранию старых следов, утративших биологическое зна­чение, т.е. участвует в перепрограммировании адаптационных возможностей организма на решение новых задач, выдвигае­мых средой (Меерсон Ф.З., 1986).

В результате развития адаптационных реакций организм приобретает новое качество в форме устойчивости к гипоксии, холоду, физической нагрузке, новому двигательному навыку и т.д. Это новое качество проявляется прежде всего в том, что орга­низм не может быть поврежден тем фактором, к которому при­обретена адаптация. По существу, такие реакции составляют ос­нову закаливания, укрепления здоровья и профилактики заболе­ваний в процессе оздоровительных занятий физическими упраж­нениями. Роль адаптации как фактора профилактики проявляет­ся в том, что устойчивость организма повышается к действию не только одного фактора, но и нескольких, т.е. речь идет о комбини­рованной адаптации

В основе адаптации к физической работе лежат приспосо­бительные реакции организма в ответ на изменяющиеся требо­вания внутренней и внешней среды. В качестве адаптогена выс­тупает физическая нагрузка, а ее структурной единицей являет­ся физическое упражнение.

Первоначально механизм воздействия физических упражне­ний состоит в возбуждении соответствующих афферентных и моторных центров, мобилизации скелетных мышц, кровообращения и дыхания, которые в совокупности образуют единую фун­кциональную систему, ответственную за реализацию данной дви­гательной реакции (Анохин П.К., 1975). Однако эффективность этой системы невелика, а реакция организма не означает момен­тальной адаптации. Это лишь основа начального этапа срочной адаптации, которая является экстренной реакцией различных органов и систем, компенсирующей воздействие внешних фак­торов. Но эти реакции не закрепляются и быстро исчезают, если они не превышают физиологических возможностей организма в данный момент.

Совокупность изменений, происходящих в организме под действием стрес­соров, Г. Селье (1960) назвал адаптационным синдромом. Вы­раженность этих изменений зависит от интенсивности стрес­са, функционального состояния физиологических систем и ха­рактера поведения человека. По утверждению Г. Селье, без стресса невозможна никакая активная деятельность, полная свобода от стресса равнозначна смерти. Следовательно, стресс не только вреден, но и полезен для организма. Он мо­билизует его возможности, повышает устойчивость к отрица­тельным воздействиям.

Важное значение для характера последствий стресса имеют поведенческие реакции на стрессовую ситуацию. Активный по­иск способов ее изменения ведет к устойчивости организма, при отказе от активного поиска фаза сопротивления адаптационно­го синдрома переходит в фазу истощения и в тяжелых случаях может привести организм к гибели.

Компенсация организма. Компенсаторные приспособле­ния - важные адаптационные реакции организма на повреж­дения, выражающиеся в том, что органы и системы, непосред­ственно не пострадавшие от действия повреждающего агента, берут на себя функцию разрушенных структур путем замести­тельной гиперфункции или качественных изменений функции (Меерсон Ф.З., 1981). Так, например, при повреждении (ампу­тации) правой руки человек немедленно начинает использо­вать левую руку для выполнения функций выключенной конеч­ности. Эта срочная компенсация очень важна в экстремаль­ных ситуациях, однако является заведомо несовершенной. В дальнейшем в результате обучения и образования в головном мозге системы новых, структурно закрепленных временных связей формируются навыки, обеспечивающие долговремен­ную компенсацию: относительно совершенное выполнение левой рукой операций, обычно выполняемых правой. Таким образом, формирование срочной, но недостаточно совершен­ной компенсации и ее последующий переход в устойчивую дол­говременную компенсацию составляют общую закономер­ность развития компенсаторного процесса (Меерсон Ф.З., Соломатина Е.С., 1977).

А.С. Солодков (1996), анализируя морфофункциональные реакции у инвалидов после ампутации конечности, выделил сле­дующие закономерные процессы, обязательно сопровождающие долговременную адаптацию: а) изменение взаимоотношений регуляторных механизмов; б) мобилизацию и использование фи­зиологических резервов организма; в) формирование специаль­ной функциональной системы адаптации к конкретной (трудо­вой или спортивной) деятельности

В адаптивной физической культуре выявление причинно-следственных связей в процессе патологических изменений орга­низма имеет первостепенное значение. Одна причина может выз­вать цепочку следствий, которые, возникнув, становятся причи­нами новых нарушений и являются сопутствующими основной патологии. Так, например, выявлено, что потеря слуха у детей сопровождается дисгармоничным физическим развитием в 62% случаев, в 43,6% - дефектами опорно-двигательного аппарата (сколиоз, плоскостопие и др.), в 80% случаев - задержкой мотор­ного развития. Сопутствующие заболевания наблюдаются у 70% глухих и слабослышащих детей.

Знание причинно-следственных связей, лежащих в основе патологии, необходимо в конкретной педагогической деятельности: при подборе физических упражнений, их направленности, координационной сложности, при нормировании нагрузки: оп­ределении продолжительности и интенсивности воздействия, их частоты в сочетании с отдыхом в процессе двигательной реаби­литации, физического воспитания, рекреативных и спортивных занятий. В качестве причины выдвигается конкретная педагоги­ческая задача, а следствием является ее решение, практическая реализация и условия выполнения, которые выступают в логи­ческом единстве и взаимосвязи.

Выяснение причинно-следственных связей позволяет не толь­ко осознать общие законы природы, но и понять единичное, уни­кальное, проявляющееся в частных случаях.

Адаптация организма. Процесс приспособления к окру­жающей среде начинается с момента рождения и осуществля­ется ежеминутно, ежесекундно. Организму приходится при­спосабливаться к колебаниям температуры, атмосферного давления, влиянию микроорганизмов, факторов питания, бес­конечному разнообразию психологических, социальных и дру­гих воздействий. Суть приспособления состоит в том, что организм так меняет интенсивность, ритм и характер проте­кающих в нем процессов, что основные показатели внутрен­ней среды, несмотря на действие внешних факторов, стойко поддерживаются в рамках физиологических параметров (Верещагин В.Ю., 1984).

Этот процесс приспособления организма к внешней среде или изменениям, происходящим в самом организме, и есть адапта­ция. Адаптация - также результат достижения соответствия морфофункционального состояния организма тем условиям деятельности, которые создает для него среда (Давиденко Д.Н., 1996; Меерсон Ф.З., 1986; Никитюк Б.А., Коган Б.И., 1989).

Основной и принципиальный вопрос, требующий научного освещения, - за счет каких механизмов и какой цепочки явлений неадаптированный организм становится адаптированным.

Наиболее полно эти вопросы освещены в исследованиях Ф.З. Меерсона и его школы (1973-1986).

Так как организм человека - это сложная, динамическая, мно­гофункциональная система, то адаптация включает все виды при­способления к общеприродным, производственным, социальным условиям. Поэтому говорят об адаптации температурной, сен­сорной, болевой, психической, трудовой и т.п.

Выделяют генотипическую и фенотипическую адаптации. Первая сформировалась в процессе эволюции человека на осно­ве наследственной изменчивости, мутации, естественного отбо­ра. Ее достижения закреплены генетически и передаются по на­следству. Фенотипическая адаптация формируется в процессе индивидуальной жизни человека, его взаимодействия с окружа­ющей средой. Приобретенные в течение жизни фенотипические изменения наслаиваются на наследственные признаки и форми­руют индивидуальный облик организма, характеризующегося совокупностью морфофункциональных изменений, направлен­ных на сохранение относительного постоянства его внутренней среды - гомеостаза.

Ключевым звеном механизма, обеспечивающего этот про­цесс, является существующая в клетках взаимосвязь функции и генетического аппарата. Через эту взаимосвязь функциональ­ная нагрузка, вызванная действием среды, приводит к увеличе­нию синтеза нуклеиновых кислот и белков и как следствие к фор­мированию так называемого структурного следа в системах, от­ветственных за адаптацию организма к конкретному фактору среды. Структурный след представляет собой комплекс струк­турных изменений, обеспечивающий расширение звена, лими­тирующего функцию клеток, и тем самым увеличивающий фи­зиологическую мощность соответствующих систем организма. Необходимым условием образования структурного следа явля­ется наличие стресс-реакции, возникающей при любом суще­ственном изменении среды. Эта реакция - важное звено в цело­стном механизме адаптации, так как структурный след, с одной стороны, инициирует образование нового структурного следа путем мобилизации резервов организма, повышает устойчи­вость систем, ответственных за адаптацию, с другой - способствует стиранию старых следов, утративших биологическое зна­чение, т.е. участвует в перепрограммировании адаптационных возможностей организма на решение новых задач, выдвигае­мых средой (Меерсон Ф.З., 1986).

В результате развития адаптационных реакций организм приобретает новое качество в форме устойчивости к гипоксии, холоду, физической нагрузке, новому двигательному навыку и т.д. Это новое качество проявляется прежде всего в том, что орга­низм не может быть поврежден тем фактором, к которому при­обретена адаптация. По существу, такие реакции составляют ос­нову закаливания, укрепления здоровья и профилактики заболе­ваний в процессе оздоровительных занятий физическими упраж­нениями. Роль адаптации как фактора профилактики проявляет­ся в том, что устойчивость организма повышается к действию не только одного фактора, но и нескольких, т.е. речь идет о комбини­рованной адаптации. Так, установлено, что адаптация к гипоксии формирует разветвленный структурный след, охватывающий как высшие регуляторные инстанции, так и исполнительные органы, и сопровождается выгодным для организма поведением в конф­ликтных ситуациях, предотвращает острую сердечную недоста­точность при эмоционально-болевом синдроме, уменьшает су­дороги при эпилепсии, тормозит развитие гипертонической бо­лезни (Газенко О.Г., Меерсон Ф.З., 1986). В спортивной деятель­ности, например в процессе тренировки и соревнований лыжни­ков, происходит одновременная адаптация к физической нагруз­ке, требующей выносливости, к холоду, гипоксии, стрессорным ситуациям (Пшенникова М.Г., 1986).

В основе адаптации к физической работе лежат приспосо­бительные реакции организма в ответ на изменяющиеся требо­вания внутренней и внешней среды. В качестве адаптогена выс­тупает физическая нагрузка, а ее структурной единицей являет­ся физическое упражнение.

Первоначально механизм воздействия физических упражне­ний состоит в возбуждении соответствующих афферентных и моторных центров, мобилизации скелетных мышц, кровообращения и дыхания, которые в совокупности образуют единую фун­кциональную систему, ответственную за реализацию данной дви­гательной реакции (Анохин П.К., 1975). Однако эффективность этой системы невелика, а реакция организма не означает момен­тальной адаптации. Это лишь основа начального этапа срочной адаптации, которая является экстренной реакцией различных органов и систем, компенсирующей воздействие внешних фак­торов. Но эти реакции не закрепляются и быстро исчезают, если они не превышают физиологических возможностей организма в данный момент.

Для того чтобы сложилась устойчивая адаптация, необходи­мы подкрепления, тренировка, многократно повторяющиеся вне­шние воздействия. В результате увеличения физиологических возможностей формируется кумулятивная адаптация. Это слож­ный и длительный процесс постепенной функциональной пере­стройки организма (Меерсон Ф.З., 1981).

При напряженной спортивной тренировке он связан с акти­визацией и мобилизацией функциональных ресурсов организ­ма, интенсивным протеканием структурных и функциональных преобразований в органах и тканях.

По мнению В.Н. Платонова (1988), устойчивая долговремен­ная адаптация характеризуется наличием необходимого резерва для обеспечения нового уровня функционирования системы, ста­бильности функциональных структур, тесной взаимосвязи регуляторных и исполнительных органов. В.В. Петровский (1978), В.М. Волков, А.А. Семкин (1993) характеризуют ее как состояние наивысшей работоспособности, выражающейся в формировании эффективной структуры движений, повышении скорости про­извольного расслабления мышц (техническая экономизация), ус­корении процесса врабатывания, снижении энергозатрат на еди­ницу выполненной работы, повышении утилизации кислорода, оптимизации восстановительных процессов (функциональная экономизация).

Долговременная адаптация выражается, с одной стороны, в увеличении мощности механизмов саморегуляции, с другой - вповышении реактивности этих систем к управляющим сигналам. В результате этого уравновешивание адаптированного организма с внешней средой достигается при меньшей степени включения выс­ших уровней регуляторной иерархии - при более экономном фун­кционировании нейроэндокринной регуляции систем, ответствен­ных за адаптацию (Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г., 1988).

Особого внимания заслуживает адаптация организма к экст­ремальным, стрессорным условиям, из которых нельзя выйти посредством простых реакций избегания. Такие ситуации встре­чаются в различных видах деятельности человека, сопряженных с ответственностью, риском, необходимостью сохранять выдер­жку, регулировать поведение и эмоции.

На протяжении индивидуальной жизни человек неоднократ­но подвергается стрессу, в результате длительного и интенсив­ного действия которого развиваются стрессовые заболевания. В настоящее время доказана роль стресса как этиологического фактора ишемических заболеваний сердца, гипертонической болезни, атеросклероза, язвенных поражений желудка, даже зло­качественных опухолей и иммунодефицитных состояний, огра­ничивающих срок человеческой жизни (Меерсон Ф.З., 1986; Чазов Е.И.,1975).

В качестве стрессоров выступают такие естественные для нашего времени формы, как экологические катастрофы, войны, потеря близких людей, физические травмы, увечья и др. Не менее широко распространены социально детерминированные стрессорные ситуации в результате межличностных конфликтов, свя­занных с унижением достоинства, обманом, предательством, крахом надежд, разочарованием и т.п. В подобном положении оказываются многие инвалиды, внезапно потерявшие конечность, зрение или слух, когда формируются так называемые безвыход­ные стрессовые ситуации. Конфликт людей, оказавшихся в слож­ной обстановке, заключается в потребности реализовать оборо­нительную реакцию самосохранения и невозможности, непрео­долимом запрете ее осуществить в создавшихся условиях (Симо­нов П.В., 1987).

Однако большинство людей, оказавшихся в безвыходных си­туациях, не погибают, а приобретают ту или иную степень резис­тентности (устойчивости) к этим стрессорным ситуациям.

Дело в том, что при воздействии различных экстремаль­ных факторов, как физических, так и психических, в организ­ме возникают однотипные биохимические изменения, направ­ленные на преодоление действия этих факторов путем адап­тации организма к предъявляемым требованиям. Совокупность изменений, происходящих в организме под действием стрес­соров, Г. Селье (1960) назвал адаптационным синдромом. Вы­раженность этих изменений зависит от интенсивности стрес­са, функционального состояния физиологических систем и ха­рактера поведения человека. По утверждению Г. Селье, без стресса невозможна никакая активная деятельность, полная свобода от стресса равнозначна смерти. Следовательно, стресс не только вреден, но и полезен для организма. Он мо­билизует его возможности, повышает устойчивость к отрица­тельным воздействиям.

Важное значение для характера последствий стресса имеют поведенческие реакции на стрессовую ситуацию. Активный по­иск способов ее изменения ведет к устойчивости организма, при отказе от активного поиска фаза сопротивления адаптационно­го синдрома переходит в фазу истощения и в тяжелых случаях может привести организм к гибели.

Ф.З. Меерсон (1986) утверждает, что боль, сопряженная с опасностью и страхом, побеждается выдержкой и терпением, которые обеспечиваются критическим напряжением механизмов коркового торможения, но при этом заторможенным оказыва­ется лишь внешний, поведенческий, компонент реакции. Ее внут­ренний компонент, т.е. мобилизация функции кровообращения, дыхания и т.д., сохраняется и даже может быть более интенсив­ной и длительной, чем сама поведенческая реакция. При возник­новении эмоционального напряжения под влиянием стресса мо­билизация энергетических и структурных ресурсов и передача их в интенсивно функционирующие системы осуществляются комплексом стрессорных гормонов. Они-то и обеспечивают эмо­циональное поведение, формируя в коре головного мозга новые функциональные системы.

Внешне хаотическое, энергетически расточительное эмоци­ональное поведение по своему биологическому и социальному значению является одной из наиболее творческих реакций орга­низма. Эмоции изменяют порог восприятия, активизируют па­мять, служат дополнительным средством коммуникации. Стрем­ление к повторному переживанию положительных эмоций по­буждает человека активно искать пути удовлетворения потреб­ностей. В критических ситуациях эмоция может обеспечить быс­трое многообразное, подчас случайное перекомбинирование представлений об окружающем мире, о самом себе и собствен­ных возможностях как объективной реальности.

Критерием удачного выбора эмоционального поведения яв­ляется практический результат, ибо в конечном счете эмоция выступает как доминирующий фактор стабилизации всех систем организма к условиям измененной среды. Если отрицательные эмоции направлены преимущественно на самосохранение, то положительные - на саморазвитие, самореализацию личности в процессе освоения новых сфер деятельности, удовлетворение интеллектуальных, нравственных, эстетических потребностей (Костандов Э.А., 1977).

Столь важная роль, отводимая эмоции и эмоциональному поведению, несомненно, должна быть использована в адаптив­ной физической культуре. Стимулятором эмоционального пове­дения может быть игровая деятельность, адекватная реальным двигательным возможностям инвалида и обеспеченная безопас­ными условиями проведения игр.

Итак, даже самые общие знания о закономерностях адапта­ционных процессов организма имеют стратегическое значение для понимания биологической сущности теории и методики адап­тивной физической культуры. Однако на сегодня остаются не­решенными такие важные теоретические и прикладные пробле­мы, как управление долговременной адаптацией организма инвалидов различных нозологических групп в процессе физичес­кого воспитания, спортивных, рекреационно-оздоровительных занятий и физической реабилитации; нормирование физической нагрузки и адаптация к ней; тактика адаптации к действию не­скольких факторов среды; обеспечение сложных форм социаль­ной адаптации через движение; адаптация организма к действию экстремальных стрессорных ситуаций; количественная и каче­ственная оценка процессов адаптации и др.

Компенсация организма. Компенсаторные приспособле­ния - важные адаптационные реакции организма на повреж­дения, выражающиеся в том, что органы и системы, непосред­ственно не пострадавшие от действия повреждающего агента, берут на себя функцию разрушенных структур путем замести­тельной гиперфункции или качественных изменений функции (Меерсон Ф.З., 1981). Так, например, при повреждении (ампу­тации) правой руки человек немедленно начинает использо­вать левую руку для выполнения функций выключенной конеч­ности. Эта срочная компенсация очень важна в экстремаль­ных ситуациях, однако является заведомо несовершенной. В дальнейшем в результате обучения и образования в головном мозге системы новых, структурно закрепленных временных связей формируются навыки, обеспечивающие долговремен­ную компенсацию: относительно совершенное выполнение левой рукой операций, обычно выполняемых правой. Таким образом, формирование срочной, но недостаточно совершен­ной компенсации и ее последующий переход в устойчивую дол­говременную компенсацию составляют общую закономер­ность развития компенсаторного процесса (Меерсон Ф.З., Соломатина Е.С., 1977).

После большинства повреждений в организме человека пол­ного восстановления разрушенных органов не происходит, и функциональная система, сформировавшаяся на этапе срочной компенсации, сохраняется в течение последующей жизни чело­века. Такое положение чаще наблюдается при ампутации конеч­ности, при повреждении парных внутренних органов, желудочно-кишечного тракта. Причем во всех этих ситуациях несовер­шенная срочная компенсация превращается в надежную, долго­временную (Меерсон Ф.З., 1981,1986). Основа долговременной компенсации, по мнению автора, состоит в формировании структурного следа в компенсирующей системе. Сущность его в том, что в процессе компенсации активация синтеза нуклеино­вых кислот и белков не только реализуется в клетках одного исполнительного органа, на который падает увеличенная на­грузка, но и способствует возникновению определенных струк­турных изменений во всех органах компенсирующей функцио­нальной структуры.

Аналогичные компенсаторные процессы происходят при потере зрения, когда обостряется слух, и наоборот - при нару­шении слуха компенсирующую функцию берет на себя зрение.

А.С. Солодков (1996), анализируя морфофункциональные реакции у инвалидов после ампутации конечности, выделил сле­дующие закономерные процессы, обязательно сопровождающие долговременную адаптацию: а) изменение взаимоотношений регуляторных механизмов; б) мобилизацию и использование фи­зиологических резервов организма; в) формирование специаль­ной функциональной системы адаптации к конкретной (трудо­вой или спортивной) деятельности.

Существенное значение для понимания процесса формиро­вания функциональной системы, компенсирующей повреждения, имеют исследования П.К. Анохина (1956,1975). Он сформулиро­вал несколько общих принципов, которые могут быть примене­ны к самым различным компенсаторным процессам. Так, напри­мер, повреждение нижней конечности вызывает нарушение рав­новесия и акта ходьбы. Это влечет за собой изменение информа­ции от рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц, рецепторов кожи, а также зрительных рецепторов. В результате переработки этой информации анализаторами цент­ральной нервной системы функция моторных центров и мышеч­ных групп перестраивается таким образом, чтобы восстановить равновесие и в измененном виде осуществить акт ходьбы (принцип сигнализации о дефекте). По мере увеличения повреждения сигнализация о дефекте возрастает, вовлекая в компенсацию новые нервные центры и соответствующие мышечные группы (принцип прогрессивной мобилизации запасных компенсатор­ных механизмов). В дальнейшем по мере эффективного осуще­ствления компенсации состав афферентного импульсного пото­ка сокращается, выключая определенные отделы функциональ­ной системы, ранее участвовавшие в осуществлении компенса­торной деятельности (принцип обратного афферентирования этапов восстановления нарушенных функций) и т.д. В конечном итоге формируется стабильный анатомический дефект, который обеспечивает компенсацию - минимальную степень хромоты при данном повреждении.