15. Классификация и номенклатура ферментов

В настоящее время из всех типов организмов выделено более 2000 ферментов. Для 250 ферментов с помощью рентгеноструктурного анализа определена пространственная структура.

Катализируемая химическая реакция представляет собой тот специфический признак, по которому один фермент отличается от другого. Поэтому естественно и логично, что классификация ферментов основывается на этом принципе. Современная классификация ферментов разработана специальной комиссией Международного Биохимического Союза.

В основе классификации лежат три положения:

– все ферменты делятся на 6 классов по типу катализируемой реакции;

– каждый фермент получает систематическое название, включающее название субстрата, тип катализируемой реакции, и окончание «аза». Кроме того, комиссией сохранены и узаконены тривиальные названия;

– каждому ферменты присваивается четырехзначный шифр (код).

1 класс–оксидоредуктазы, ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции (присоединение кислорода, отнятие и перенос водорода, перенос электронов). Для оксидоредуктаз необходим общий кофактор (НАД, ФАД, Гем и т.д.).

Пример:

CH₃ CH₃

│ │

CHOH+ НАД⁺ лактатдегидрогеназаC═ O+ НАДН + Н⁺

││

COOHCOOH

молочная кислота пировиноградная кислота

2 класс–трансферазы, ферменты переноса. Катализируют перенос целых атомных группировок с одного соединения на другое (например, остатков моносахаридов, фосфорной кислоты, аминокислот, аминных и метильных групп и т. д.). Для трансфераз необходим общий кофактор (пиридоксальфосфат,HS-КоА, нуклеозидфосфат и т.д.).

Пример:

глюкоза глюкозо-6-фосфат

3 класс–гидролазы, ферменты, катализирующие реакции гидролиза, т.е.расщепления сложных органических соединений на более простые с участием воды. к этому классу относятся эстеразы, расщепляющие сложноэфирные связи (например, липаза); пептидазы или пептидгидролазы (пепсин, трипсин и др.); гликозидазы, гидролизующие гликозидные связи и т.д.

Пример:

4 класс–лиазы, ферменты, катализирующие реакции негидролитического отщепления каких-либо группировок от субстрата с образованием двойной связи или присоединение группировок по месту разрыва двойной связи (например, присоединение или отщеплениеH₂O,CO₂,NH₃и т.д.).

Пример:

CH₃ CH₃

│ аланин- │ + CO₂

CHNH₂ декарбоксилазаCH₂―NH₂

│ этиламин

COOH

аланин

5 класс–изомеразы, ферменты, катализирующие реакции изомеризации, т.е. внутримолекулярного переноса химических группировок субстрата с образованием изомерных форм различных органических соединений (перемещают группы в пределах молекулы без изменения общей формулы субстрата).

3-фосфоглицериновый 3-фосфодиоксиацетон

альдегид

6 класс–лигазы (синтетазы),ферменты, катализирующие реакции синтеза, сопряжённые с разрывом высокоэнергетической связи в АТФ или в других высокоэнергетических соединениях (при этом возможно образование ─C─C─;C─S─;C═O;C─N-связей).

Пример:

Ферменты имеют названия, которые подразделяются на рабочие, систематические и тривиальные.

Рабочее название фермента складывается из названия субстрата, названия типа катализируемого превращения и окончания – «аза».

Например: ЛАКТАТ + ДЕГИДРОГЕНизация + АЗА = ЛАКТАТДЕГИДРОГЕНАЗА. Систематическое название фермента формируется следующим образом: указываются названия субстратов (через двоеточие), название типа химического превращения + аза). Также лактатдегидрогеназа будет иметь систематическое название:

«L-лактат :NAD⁺– оксидоредуктаза».

(субстрат I) : (субстратII) – тип химического превращения

Например, пиридоксальфермент, катализирующий реакцию переаминирования между L-аланином и α-кетоглутаровой кислотой, называетсяL-ланин: 2-оксоглутарат аминотрансфераза:

В этом названии отмечены три особенности:

– первым субстратом является L-аланин;

– вторым субстратом (акцептором) служит 2-оксоглутаровая кислота;

– от субстрата к акцептору передаётся аминогруппа.

Систематические названия без дополнительных объяснений позволяют представить реакцию, которую катализирует данный фермент. Однако часто они довольно длинны, поэтому наряду с ними используется тривиальное название, которое строится из названия субстрата с изменением суффикса «аза» (фумараза, гистидаза, аргиназа и т.п.). За некоторыми ферментами оставлены тривиальные названия, предложенные авторами, впервые их открывшими: пепсин, трипсин, ренин и т.д.

Каждый фермент имеет свой шифр, перед которым стоят две буквы – КФ. Шифр четырёхзначный, цифры шифра разделены точками и характеризуют следующие признаки фермента.

Перваяцифра указывает класс фермента.

Вторая– подкласс. У оксидоредуктаз она указывает природу той группы в молекуле донора, которая подвергается окислению;

у трансфераз– природу переносимой группы;

у гидролаз– тип гидролизуемой связи;

у лиаз – тип связи, подвергающейся разрыву;

у изомераз – тип катализируемой реакции изомеризации;

у лигаз– тип вновь образуемой связи.

Третья– подподкласс. Уоксидоредуктаз– это тип участвующего в реакции акцептора: кофермент НАД⁺или НАДФ⁺; цитохром и т.п. Утрансферазтретья цифра указывает на тип транспортируемой группы; угидролаз– уточняет тип гидролизуемой связи; улиаз– тип отщепляемой группы; уизомераз– уточняет характер превращения субстрата; улигаз– природу образующегося соединения.

Четвёртаяцифра обозначает порядковый номер фермента в данном подклассе.

Приведём пример:

Лактатдегидрогеназа КФ 1. 1. 1. 27

Класс оксидоредуктазы

Подкласс группа, на которую

действует │

─COH

│

H

Подподкласс – (акцептором атомов

водорода служит никотинамид-

адениндинуклеотид)

Порядковый номер в подподклассе

Внимание технологов, перерабатывающих биологическое сырьё, привлекают, прежде всего, ферменты 1-го класса оксидоредуктазы, а также 3-го класса – гидролазы, поскольку при переработке пищевого сырья происходит разрушение клеточной структуры биологического материала, повышается доступ кислорода к измельчённым тканям и создаются условия для действия ферментов типа оксигеназ, а также высвобождаются гидролитические ферменты, которые активно расщепляют основные вещества клетки: белки, липиды, углеводы, в связи с чем процессы распада клеточного содержимого (процессы автолиза, самопереваривание) становятся преобладающими. Характеристика ферментов оксидоредуктаз и гидролаз дана в методических указаниях к лабораторному практикуму по дисциплине «Биохимия» /8, 9/.