5.2 Биологическое окисление

Совокупность окислительных реакций, происходящих в биологических объектах и обеспечивающих их энергией и метаболитами для осуществления процессов жизнедеятельности, называется биологическим окислением.

Существует два типа окисления: свободное окисление, не сопряженное с фосфорилированием АДФ (его называют еще микросомальное окисление) и окисление, сопряженное с фосфорилированием АДФ.

При свободном окислении высвобождающаяся при распаде химических связей энергия переходит в тепловую и рассеивается. По типу свободного окисления идут все без исключения оксигеназные реакции, все окислительные реакции, ускоряемые пероксидазами, многие реакции, катализируемые оксидазами. Процессы свободного окисления сосредоточены в цитоплазме, в мембранах эндоплазматической сети клетки, в мембранах лизосом, пероксисом и аппарата Гольджи.

Свободное окисление выполняет важную функцию модификации чужеродных соединений, например, лекарственных средств, гербицидов, продуктов загрязнения окружающей среды, попадающих в организм с водой, пищей. Многие из них являются канцерогенными. Их гидроксилирование в ходе свободного окисления облегчает последующую деструкцию (разложение) и выведение из организма.

При других видах окисления происходит накопление энергии в макроэргических связях АТФ. Реакция АДФ + Н₃РО₄АТФ + НОН называется реакцией фосфорилирования. Окисление, сопряженное с фосфорилированием АДФ, осуществляется двумя способами: путем субстратного фосфорилирования и путем окислительного фосфорилирования.

Если фосфорилирование АДФ происходит за счет разрыва макроэргической связи субстрата, такое фосфорилирование называется субстратным.

Если атомы водорода с коферментов дегидрогеназ, принимающих участие в окислении субстратов, передаются в оксидоредуктазную цепь, где сопряженно с переносом протонов и электронов на молекулярный кислород происходит фосфорилирование АДФ с образованием АТФ, такое фосфорилирование называется окислительным.

5.2.1 Брожение и дыхание

Окисление органических соединений, как уже указывалось, является основным источником энергии в живом организме в целом, и в клетке, в частности.

Окисление органических соединений (углеводов, жиров, белков) в организме может протекать двумя путями: в присутствии кислорода воздуха – этот тип окисления называется аэробным, или дыханием, и в отсутствии кислорода – этот тип окисления называется анаэробным, или брожением.

Общее уравнение дыхания глюкозы, например:

С₆Н₁₂О₆+ 6О₂6СО₂+ 6Н₂О + 2780 кДж.

Различают три основных типа брожения:

Кроме этих основных видов брожения в природе существуют пропионовокислое, уксуснокислое, ацетоновое и другие виды, но они являются определенным сочетанием основных типов брожение и находят применение или сопровождают технологические процессы в различных отраслях промышленности.

Здесь мы приводим суммарные уравнения реакций аэробного и анаэробного окисления глюкозы. Но процесс окисления, в целом, представляет собой множество последовательно протекающих ферментативных реакций в клетках.

Конечной целью обоих этих процессов является:

а) синтез АТФ за счет утилизации энергии, аккумулированной в углеводах;

б) получение пластических соединений, являющихся исходным материалом для синтеза компонентов клетки.