Вопрос 11. Холодный пояс. Тундры и приполярные пустоши

Тундры распространены в Субарктике, образуя циркумполярную зону. В аналогичных широтах южного полушария из-за чрезвычайно ровного морского климата формируются особые сообщества, во многом отличающиеся от тундр. Здесь они названы общим термином «приполярные пустоши». Надо сказать, что в некоторых секторах Субарктики с ровным морским климатом и даже несколько южнее также могут формироваться пустошные сообщества с преобладанием вересковых, осок или некоторых злаков. Климат отличается достаточным или даже избыточным увлажнением, низкими температурами вегетационного периода. Нельзя забывать и об особом режиме освещенности - в середине лета солнце вообще не заходит. В настоящих тундрах период вегетации охватывает короткое летнее время, за которое успевает оттаивать лишь верхний горизонт почв. В субантарктических пустошах вегетационный период может быть растянутым на большую часть года.

Сырые и холодные условия способствуют заболачиванию, а в почвенной толще при этом могут возникать явления оглеения. Весьма распространено также торфообразование, накопление слабо разложившейся органической толщи в условиях избыточного увлажнения и кислой реакции среды. Весьма типичен мерзлотный микрорельеф (полигональная тундра), а также кочковатость. Даже в верхних горизонтах содержание гумуса не превышает 5%. Реакция обычно кислая или даже сильнокислая (pH 3,5-5,5). Лишь в южных частях тундры и в лесотундре выражены оподзоленные глеевые и торфянистые почвы.

Сообщества фотоавтотрофов.

Севернее границы сомкнутых лесов простирается переходная зона лесотундры, в пределах которой разреженное криволесье, таежные участки по долинам рек и безлесные, поросшие кустарником пространства чередуются друг с другом. Еще севернее простираются так называемые кустарниковые тундры с зарослями ив, карликовых березок (Betula папа), некоторых вересковых. Кустарниковая тундра биогеографически во многом сходна с лесотундрой и северной тайгой. Лишь зона настоящих тундр с мохово-лишайниковым, осоково-пушицевым растительным покровом существенно отличается от таежных массивов.

В зависимости от конкретных местообитаний, в частности от форм мезорельефа, формируются различные сообщества фотоавтотрофов. Каменистые, хорошо дренированные, возвышенные участки имеют разреженный покров из тундрового мятлика (Роа abbreviata), камнеломки супротиволистной (Saxifraga oppositifolia), дриады точечной (Dryas punctatae). Поверхность камней покрыта накипными лишайниками.

В постоянно увлажненных понижениях сосредоточены гигрофильные группировки с пушицей, осоками, калужницей (Caltha arctica), лютиками (Ranunculus nivalis, R. sulphureus). В западной части тундровой зоны Евразии преобладают ягельные тундры с господством видов кладонии (Cladonia), а восточнее доминируют виды родов алектория (Alectoria) и цетрария (Cetraria).

Для растительного покрова характерно подавляющее преобладание многолетних видов: кустарничков - полярной ивы (Salix arctica), карликовой березки; вечнозеленых растений: дриады, или куропаточьей травы, вороники, или шикши, брусники; подушковидные жизненные формы: камнеломки, крупка волосистая, подушковидный мак. Для областей с морским климатом крайне характерны пустоши с участием разных видов семейства вересковых (вереск, брусника и др.).

Растения тундры размножаются в основном вегетативным путем. Однако типично тундровые растения периодически, хотя и не каждый год, возобновляются из семян.

В субантарктических регионах в условиях мягкого морского климата существуют своеобразные фитоценозы. При постоянно ветреной туманной и дождливой погоде нередко круглый год днем и ночью температура держится и пределах 0...+5°С. Очень характерны подушковидные растения, например азорелла из зонтичных. Широко распространены туссоковые злаковники. Многочисленны разнообразные папоротники, плауны, различные лишайники. Особенно обилен бородатый лишайник. На самом материке Антарктиды обнаружены только два вида цветковых растений - злак Deschampsia antarctica и гвоздичное Colobanthus crassifolius. На острове Кергелен наряду с широко распространенными азореллой и аценой произрастает крупнолистная «кергеленская капуста». На многих субантарктических островах представлены пустоши из вороники красной и хебе кипарисовидной. Местами встречаются участки сфагновых болот. Кроме туссоковых злаковников, характерны злаковые пустоши с преобладанием Cortaderia pilosa. При чрезмерном выпасе злаковники сменяются верещатниками из вороники и представителей родов Blechnum и Pernettia.

Сообщества гетеротрофов.

Многочисленные в тундре лишайники по существу являются одновременно и фотоавтотрофами и гетеротрофами. Гетеротрофный компонент этого симбиотического организма, как известно, относится к грибам. Среди всех животных первое место по суммарной биомассе занимают беспозвоночные, а из них один вид дождевого червя - эйзения Норденшёльда. В моховой дернине в большом количестве встречаются личинки комаров-долгоножек (Tipulidae), а также других двукрылых (Empididae, Muscidae). По численности, как и всюду, преобладают субмикроскопические свободноживущие нематоды. Из более крупных червей очень заметны мелкие белые энхитреиды длиной 10-20 мм. Весьма обильны микроартроподы, причем по биомассе обычно преобладают коллемболы из родов Onychiurus, Folsomia, Isotoma. В многочисленных водоемах развивается масса личинок комаров-толкунцов (Chironomidae), а также кровососущих комаров-кулицид (Culicidae).

Упомянутые группы почвенных и водных животных питаются в основном разлагающимися остатками органических веществ. Одними из главных потребителей зеленых растений являются мелкие тундровые грызуны, - лемминги и в меньшей степени полевки. Лемминги и полевки относятся к тем немногочисленным животным, которые деятельны в тундре круглый год. В западных районах Евразии обитает норвежский лемминг (Lemmus lemmus), к востоку от Белого моря его заменяет близкий вид - обский лемминг (Lemmus obensis). Здесь же появляется представитель особого рода - копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus). Только для Америки известен другой вид этого рода - кольчатый лемминг (Dicrostonyx hudsonius). По образу жизни к леммингам близки американские лемминговые мыши (Synaptomys borealis). В берингийской части евразийских и американских тундр среди каменистых россыпей обитают длиннохвостый суслик, или «евражка» (Citellus undulatus), и викарирующие виды сурков (Marmota camtschatica и М. caligata). Северный олень Евразии и американский подвид того же вида, называемый карибу (Rangifer tarandus), обитают в пределах тундровой зоны главным образом в летний период, а на зиму откочевывают в лесотундру. На больших пространствах диких северных оленей заменили стада домашних оленей, но и они ведут образ жизни, сходный с таковым дикого родича. Основной объект питания оленей - ягель (Cladonia, Cetraria) и другие лишайники. Самые крупные стада диких северных оленей живут на Таймыре.

В полярных областях Нового Света до наших дней сохранился реликт ледниковой эпохи - овцебык (Ovibos moschatus). Этих животных успешно акклиматизировали в наших тундрах на Таймыре и на острове Врангеля, а также в тундрах Норвегии и Швеции.

Из птиц - различные гуси и казарки, а также белые куропатки.

Фоновые виды воробьиных птиц - это пуночка и лапландский подорожник, распространенные циркумполярно. Преимущественно животные корма потребляют обычные в тундре краснозобые коньки (Anthus cervina) и разнообразные кулики, особенно типичные для тундры песочники (Calidris).

Необходимо хотя бы кратко упомянуть такую специфическую функциональную группу гетеротрофов, как антофилы, которые обеспечивают опыление многих тундровых видов растений. В первую очередь это шмели (Bombus) и мухи-журчалки (Syrphidae). Основу их питания составляют нектар и пыльца. Личинки журчалок живут за счет детрита или хищничают.

Гетеротрофы высших порядков представлены в почвенноподстилочном ярусе различными многоножками-литобиидами, жужелицами, жуками-стафилинидами, хищными видами нематод и пауками. Из последних особенно заметны пауки-волки из рода Pardosa.

Основные хищники, потребители леммингов, - это песец, белая сова, канюк-зимняк. На водоплавающих птиц и на куропаток охотятся сокол-кречет, ястреб-тетеревятник. Стада северных оленей сопровождает тундровый волк, отбирая в первую очередь молодняк, больных и ослабленных особей. Помимо волка, «потребителями» северного оленя можно считать комплекс кровососов (комары-кулициды и слепни-табаниды), а также разные виды оводов, личинки которых паразитируют в коже (Oedemagena tarandi) и носоглотке (виды рода Oestrus).

Приполярные пустоши Субантарктики из-за островного положения крайне обеднены наземными животными. Особенно это касается позвоночных, которые представлены практически лишь морскими птицами и млекопитающими (трубконосые, пингвины, ластоногие). Характерными птицами субантарктических побережий являются белые ржанки (семейство Chionididae) из отряда куликов. Всего два вида этих птиц (Chionis alba и Ch. minor) держатся на суше, не заходя в воду, и кормятся различными выбросами моря. Внешне они совершенно не похожи на куликов, а скорее напоминают голубей.

Несмотря на изолированность субантарктических островов друг от друга, мелкие почвенные беспозвоночные (нематоды, коллемболы, панцирные клещи и некоторые двукрылые) обнаруживают большую общность видового состава.

Общими чертами приполярных регионов следует считать в основном малое видовое разнообразие, укороченность цепей питания, большие периодические флуктуации численности. Последнее особенно заметно в годы массовых размножений леммингов, с которыми связаны синхронные флуктуации численности пернатых хищников и сдвинутые по фазе колебания обилия песцов. Схемы потоков энергии и структуры трофической сети имеют вид относительно простой системы связей, с сильными облигатными взаимовлияниями (контурами обратной связи). Все это обусловливает слабое развитие компенсаторных механизмов в экосистеме