28. Эволюция пищеварительной системы позвоночных.

По происхождению связана с дыхательной системой. Т.к. на первых этапах эволюции функционируют вместе.

Начиная с рыб пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специфическими системами, у которых: общая полость рта и глотки; развиваются из общего эндодермального зачатка. Пищеварительная и дыхательная система закладываются в виде трубки, подразделяясь на 3 участка: передний и задний части слизистой оболочки имеют эктодермальное происхождение, средняя – эндодермальное.

Направления эволюции пищеварительной системы: дифференцировка кишечной трубки; увеличение всасывающей поверхности, развитие пищеварительных желез, появление и дифференцировка зубочелюстной системы.

У животных 3 типа пищеварения: 1) внутриклеточное – характерно для одноклеточных, низших многоклеточных, высших животных. 2) полостное, внеклеточное (дистантное) – почти у всех много клеточных, хордовых (искл. ланцетник). 3) пристеночное (мембранное) – осуществляется ферментами, расположенными на структурах клеточных мембран. У большинства сочетаются все типы пищеварения.

В связи с паразитическим образом жизни у круглоротых челюсти отсутствуют. Вместо ротовой полости имеется присасывательная воронка, на дне которой находится рот. Пищеварительная трубка не дифференцирована. Желудок отсутствует, глотка непосредственно переходит в кишечник, который не разделен на отделы и имеет незначительную длину. Кишечная трубка прямая, не образует изгибов. Печень развивается как вырост начального отдела средней кишки и сохраняет примитивное строение ветвистой трубчатой железы. Поджелудочная железа находится в зачаточном состоянии.

У рыб ПС начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа. По краю челюстей расположены зубы. Имеется примитивный язык, в виде двойной складки слизистой оболочки. Железы отсутствуют. Ротовая полость переходит в глотку→пищевод→желудок. В кишечнике выделяют тонкий и толстый отделы, заканчивающиеся анусом. Печень развита хорошо, имеется желчный пузырь, поджелудочная железа.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки. Появляются слюнные железы. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахиевые трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод→желудок. Печень имеет большой объем, разветвленная поджелудочная железа лежит в петле тонкого кишечника.

Ротовая полость рептилий более обособленна от глотки, обнаруживается начальная дифференцировка зубов, ротовые железы развиты лучше. Появляется зачаток вторичного неба. На границе тонкого и толстого отделов кишечника появляется небольшой слепой вырост.

Пищеварительный тракт млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Появляется гетеродонтная зубная система. Ротовые железы достигают наивысшего развития. Желудок хорошо обособлен от других отделов. Кишечник дифференцируется на ДПК, тонкая, толстая, слепая и прямая.

29. Эволюция кровеносной и дыхательной системы позвоночных.

Дыхательная система топографически и по происхождению связана с пищеварительной системой. У водных представлена жаберной щелью, пронизывающими глотку. У наземных – жаберные щели закладываются во время эмбриогенеза, затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, которые образуются из выпячиваний на вентральной стороне глотки.

Направление эволюции: 1) эв-ия жаберного аппарата – олигомеризация жаберных щелей, одновременно идет увеличение дых-ой поверх-ти за счет образования жаберных листков. 2) эв-ия легких – обособление дыхательных частей, увеличение дыхательной поверхности путем образования добавочных перекладин.

Пороки развития: свищи шеи, бронхо-легочные кисты (округлые полости в легких), кистозная гипоплазия легких (недоразвитие долей легких), гипоплазия диафрагмы (от небольших дефектов в куполе, до полного отсутствия).

Кровеносная система позвоночных замкнута, представлена сердцем и сосудами, образует единый круг кровообращения у круглоротых и рыб, 2 круг у остальных. Происхождение – мезодермальное.

Направления эволюции: увеличение кругов кровообращения, увеличение числа камер, полное разделение артериального и венозного кровотока, уменьшение числа жаберных артерий, редукция отделов сердца.

У рыб появляется двух камерное сердце, эмбрионально возникает из 2-х петель брюшной аорты (из задней – предсердие, из передней - желудочек), т.ж. имеется два отдела (у примитивных венозный синус и артериальный конус, у костистых – венозный синус и луковица аорты). 1 круг кровообращения, сердце обеспечивает движение крови по артериям и венам, кровь движется за счет сокращения скелетных мышц. У рыб в сердце только венозная кровь, которая поступает в предсердие венозного синуса. Имеется 2 артериальных основных сосуда: брюшная аорта (кровь идет к голове) и спинная аорта (к хвосту).

Кровеносная система наземных животных сложнее, связано с наземным образом жизни. Имеет 2-ой (легочный) круг кровообращения, связанный с легочным газообменом. У всех наземных 2 предсердия, в одно поступает венозная кровь по венам большого круга, в другое – артериальная, по венам малого круга. число желудочков у амфибий и большинства пресмыкающихся – 1, у крокодилов, всех птиц и млекопитающих – 2. Каждый круг начинается в желудочке, заканчивается в предсердии.

Сердце амфибий 3-х камерное (2 предсердий, 1 желудочек) к сердцу относится венозный синус, артериальный конус (продолжение желудочка). Между предсердием и желудочком располагается общее отверстие, снабженное клапанами, которые препятствуют обратному затеканию крови в предсердие, сердце лежит в полости перикарда. Артериальный конус разделен на 2 артериальных ствола, каждый разделяется продольными перегородками на 3 сосуда: общую сонную артерию, кожно-легочный, системную дугу аорты. В желудочек кровь поступает из обоих предсердий из общих отверстий, в его полости происходит смешение артериальной и венозной крови (но не полное, благодаря выростам дна желудочка), имеется спиральный клапан, к-ый позволяет в к.-то степени разделить кровь. Артериальная кровь по сонным артериям идет в мозг. Смешенная –по всем остальным частям тела, венозная –в сосуды малого круга кровообращения.

У рептилий происходят изменения в строении, расположение отходящих сосудов. Сердце 3-х камерное с неполной перегородкой в желудочке. Предсердно-желудочковое отверстие индивидуальное для каждого предсердия. Венозный синус и артериальный конус редуцированы.

Птицы – полное разделение венозной и артериальной крови (в сердце и сосудистом русле), 2 круг кровообращения, сердце 4-х камерное (кровь не смешивается).

Млекопитающие – все органы снабжаются артериальной кровью. Большой круг - от левого желудочка отходит системная дуга аорты; в правое предсердие впадает верхняя и нижняя полые вены. Малый круг – от правого желудочка отходит легочный ствол, каждый делится на правую и левую легочную артерию, в левое предсердие впадают легочные вены.

Пороки развития: сохранение 2-х дуг аорты, 3-х камерное сердце, дефекты перегородок, транспазиция сосудов.