Энергетический эффект цикла Кребса

Итак, при распаде 1 моль ацетил-КоА образуется 12 моль АТФ, следовательно, из 2 моль ацетил-КоА - 24 моль АТФ.

Суммируя энергетические эффекты всех этапов распада глюкозы в аэробных условиях, получаем 38 моль АТФ.

Расчет энергетического эффекта распада триглицеридов. При гидролизе триглицеридов не происходит ни затрат, ни образования АТФ. Энергетическую ценность имеют продукты гидролиза - глицерин и высшие жирные кислоты.

154

Процесс окисления глицерина до СО₂ и Н₂О можно разбить на несколько этапов.

1. Превращение глицерина в 3-фосфоглицериновый альдегид. На этом этапе затрачивается АТФ на фосфорилирование глицерина. Далее фосфоглицерин окисляется фосфоглицеролдегидрогеназой, коферментом которой служит НАД, до фосфодиоксиацетона. Сопряженно с процессом окисления образуется 3 моль АТФ. Фосфодиоксиацетон изомеризуется в 3-фосфоглицериновый альдегид.

2. В превращении 3-фосфоглицериновый альдегид → пировиноградная кислота образуется 10 моль АТФ (см. второй этап гликолиза в аэробных условиях).

3. Окислительное декарбоксилирование ПВК - 3 моль АТФ.

4. Цикл Кребса - 12 моль АТФ.

Суммируя энергетические эффекты отдельных этапов превращения глицерина, получаем 22 моль АТФ.

Энергетический эффект β-окисления ВЖК. Поскольку природные ВЖК содержат, как правило, четное число атомов углерода, обозначим количество атомов углерода как 2n. В каждом этапе β-окисления ацил ВЖК уменьшается на 2 углеродных атома, следовательно, ацил ВЖК с 2n углеродными атомами подвергается (п - 1) этапу β-окисления. При полном окислении ВЖК образуется пмоль ацетил-КоА и по (п - 1) моль восстановленных НАД и ФАД. В каждом этапе окисления ВЖК оба кофермента - 5 моль АТФ, а при полном окислении - 5 (п - 1) моль АТФ. Полный распад ацетил-КоА в цикле Кребса дает 12 моль АТФ, а п моль ацетил-КоА - 12n моль АТФ. Вспомним, что на активацию ВЖК затрачивается 1 моль АТФ. В итоге энергетический эффект β-окисления ВЖК можно выразить формулой: (17п - 6) АТФ, где п равно половине числа атомов углерода, содержащихся в конкретной ВЖК. Например, энергетический эффект β-окисления 1 моль стеариновой кислоты равен 147 моль АТФ.

35.

В организме:

• Конституционная (не свободная)

• Гидратационная (полусвободная)

• Лабильная (свободная) — вода, свободно перемещающаяся в организме.

При катаболизме молекул, содержащих воду, в сутки образуется приблизительно 0,2-0,3 литров чистой воды (без солей). При максимальном катаболизме может образовываться до 9 литров.

В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, цитоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в цитоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%. Формы воды в разных частях растительной клетки также различны.

Ежедневное потребление воды человеком может изменяться в зависимости от возраста, пола человека, температуры и влажности окружающего воздуха, профессии, физической активности и других трудно определяемых факторов, связанных с индивидуальными особенностями (питьевой режим, характер метаболизма и т.д.). При установлении санитарно-гигиенических нормативов принимают, что ежедневное потребление воды человеком с массой тела 70 кг составляет 2,5 л.

Происходящие в живых организмах процессы в основном представляют собой химические реакции водной среды. Основная задача систем саморегуляции организма человека состоит в поддержании параметров этой среды. Тело человека приблизительно на 60 % (по массе) состоит из воды, в которой растворены соли, а также растворены или диспергированы продукты метаболизма (обмена веществ).

Распределение воды в теле человека

Во внутриклеточной жидкости основным катионом является калий в виде сульфатов и фосфатов «белковых солей». В крови и других внеклеточных жидкостях высока концентрация ионов натрия в виде хлорида и гидрокарбоната. Другие ионы в обеих фазах содержатся в меньших количествах. Они влияют в основном на возбудимость и другие специфические функции клеток.

36.

 В середине 50-х годов XX век была выдвинута матричная теория синтеза белка. Согласно этой теории каждый белок синтезируется на своей особой матрице.

ДНК - носитель информации для образования молекулы белка с определенной последовательностью аминокислот - сама не принимает непосредственного участия в синтезе белка. Она служит матрицей для синтеза молекулы и-РНК, которая считывает последовательность нуклеотидов с отрезка ДНК, равного одному гену. Эта информация об очередности расположения аминокислот в белке поступает из ядра в цитоплазму.

В 40-е годы Б. В. Кедровский в СССР, Ж. Браше во Франции и Т. Касперсон в Швеции одновременно открыли неожиданный факт: синтез белка в клетке происходил не в ядре, где находилась основная масса ДНК, а в цитоплазме. Наиболее интенсивно белок синтезировался в участках цитоплазмы, где находилось больше всего РНК Тем не менее РНК не определяет структуру белка - она выполняет роль передаточного звена от ядра к цитоплазме. С ее помощью снимается чертеж с генов для строительства молекулы белка.

Информационная РНК несет на себе соответствующую запись генов о том, какие белки должны быть синтезированы. Она служит своеобразной матрицей, определяющей последовательность включения аминокислот, доставленных т-РНК в растущую цепь белка. Весь процесс синтеза состоит из ряда последовательных этапов.

Прежде всего происходит повышение активности аминокислот, находящихся в цитоплазме клетки. Это способствует лучшему взаимодействию их друг с другом во время соединения в цепи белка. В этом процессе участвует аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), которая передает аминокислоте запас энергии и тем самым вызывает ее активность. Кроме того, синтезируется особый фермент - аминоацил-РНК-синтетаза.

Следующий этап связан с транспортировкой активированных аминокислот к рибосомам. Такую функцию выполняет т-РНК, которая присоединяется к специфической аминокислоте и переносит ее к соответствующим триплетам и-РНК матрицы.

Последовательное соединение аминокислот в полипептидную цепь в соответствии с программой и-РНК осуществляет специальная молекулярная машина - рибосома. Устройство рибосом почти одинаково у всех организмов. Они состоят из большой и малой субчастиц. Основу каждой из них образует РНК, окруженная белками.

Рибосомы - очень малые частицы (размером в миллионные доли сантиметра). Образование белковой цепи рибосомами при выпуске белка заданной конструкции осуществляется с высокой эффективностью и практически без брака. На синтез белковой молекулы средних размеров уходит около 30 с. В результате многолетней работы большого коллектива ученых под руководством А. С. Спирина была создана модель рибосомы, а затем вне клетки произведена ее сборка.

Одиночные рибосомы, оказывается, неактивны. Функционирующие рибосомы объединены в группы - полисомы. Под электронным микроскопом видно, что рибосомы соединены между собой нитью нуклеиновой кислоты толщиной 10-15 А. Среднее количество их в полисоме - от 5 до 40. Наиболее часто рибосомы встречаются там, где интенсивен синтез белка - в клетках меристемы, зародыша, в регенерирующих клетках и органах.

Информационная РНК подходит к рибосоме и прикрепляется к ее малой субчастице. Различные молекулы т-РНК приносят к рибосоме аминокислоты и располагают их соответственно последовательностям триплетов и-РНК. Рибосома движется вдоль молекулы и-РНК-синтезируется полипептидная цепочка. Молекула т-РНК присоединяется к малой субчастице рибосомы, и образуется водородная, связь с и-РНК. Свободный конец т-РНК с аминокислотой прикрепляется к поверхности большой субчастицы рибосомы. После этого и-РНК и присоединенная к ней т-РНК с аминокислотой передвигаются в большую субчастицу рибосомы. В освободившуюся малую субчастицу вступает вторая молекула т-РНК, несущая ту аминокислоту, которая соответствует очередному кодону. Вторая т-РНК переходит в большую субъединицу, ее аминокислота соединяется пептидной связью с аминокислотой второй т-РНК. Первая т-РНК оставляет рибосому и уходит в цитоплазму. Там она может быть снова активирована ферментом и способна перенести аминокислоту в рибосому.

В малую субъединицу рибосомы вступает третья т-РНК, и весь цикл повторяется. Все это продолжается до тех пор, пока закончится синтез всей полипептидной цепи, запрограммированной определенным отрезком ДНК. Сборка белковых молекул в полисоме напоминает работу конвейерной ленты.

Ученые установили, что молекула и-РНК обычно работает сразу в нескольких рибосомах. Содержащаяся в и-РНК генетическая информация используется повторно для одновременного синтеза нескольких одинаковых полипептидных цепей. За секунду в клетках высших организмов полипептидная цепь удлиняется в среднем на семь аминокислот и-РНК успевает продвинуться через рибосому на семь кодонов. У микробов процесс протекает в два-три раза быстрее.

На последнем этапе биосинтеза линейная молекула полипептидной цепи преобразуется в объемную структуру. Водородные связи вызывают скручивание по-липептидной цепи в спираль. Белковая молекула приобретает биологически  активную конфигурацию.

Так наследственная информация, записанная в молекулярной структуре ДНК, реализуется в процессе биосинтеза белка. Появившийся фермент определяет признаки и свойства организмов.

37

В биосинтезе белка участвуют следующие нуклеиновые кислоты: 1. ДНК - в ней закодированна последовательность аминокислотных остатков в белке и она служит матрицей для синтеза иРНК. 2. Информационная РНК передает информацию с ДНК на рибосомы. 3. Рибосомальная РНК - является структурным компонентом рибосом которые представляют собой "машины" собирающие белок из отдельных аминокислот в точном соответствии с кодом иРНК. 4. Транспортная РНК - участвует в узнавании кодона (три нуклеотида на иРНК кодирующие 1 аминокислоту) и транспортирует нужные аминокислоты к месту синтеза белка.

38.

Оксидоредукта́зы — отдельный класс ферментов, катализирующих лежащие в основе биологического окисления реакции, сопровождающиеся переносом электронов с одной молекулы (восстановителя — акцептора протонов или донора электронов) на другую (окислитель — донора протонов или акцептора электронов).

Оксиредуктазы, переносящие атом водорода или электроны непосредственно на атомы кислорода, называются аэробными дегидрогеназами (оксидазами), тогда как оксидоредуктазы, переносящие атом водорода или электроны от одного компонента дыхательной цепи ферментов к другому, называются анаэробными дегидрогеназами. Распространённым вариантом окислительно-восстановительного процесса в клетках является окисление атомов водорода субстрата при участии оксиредуктаз. Оксидоредуктазы являются двухкомпонентными ферментами, у которых один и тот же кофермент может связываться с различными апоферментами. Например, многие оксидоредуктазы в качестве кофермента содержат НАД и НАДФ. В конце многочисленного класса оксиредуктаз ( на 11 позиции) находятся ферменты типа каталаз и пероксидаз. Из всего количества белков пероксисом клеток до 40 процентов приходится на каталазу. Каталаза и пероксидаза расщепляют пероксид водорода в следующих реакциях: Н2О2 + Н2О2 = О2 + 2Н2О H2O2 + HO – R – OH = O=R=O + 2H2O Из данных уравнений сразу становятся видны как аналогия, так и существенное отличие между этими реакциями и ферментами. В этом смыслекаталазное расщепление пероксида водорода представляет собой особый случай пероксидазной реакции, когда пероксид водорода служит и в качестве субстрата, и акцептора в первой реакции.

39.

В живых организмах любой процесс сопровождается передачей энергии. Энергию определяют как способность совершать работу. Специальный раздел физики, который изучает свойства и превращения энергии в различных системах, называется термодинамикой. Под термодинамической системой понимают совокупность объектов, условно выделенных из окружающего пространства.

Термодинамические системы разделяют на изолированные, закрытые и открытые. Изолированными называют системы, энергия и масса которых не изменяется, т.е. они не обмениваются с окружающей средой ни веществом, ни энергией. Закрытые системы обмениваются с окружающей средой энергией, но не веществом, поэтому их масса остается постоянной.

Открытыми системами называют системы, обменивающиеся с окружающей средой веществом и энергией. С точки зрения термодинамики живые организмы относятся к открытым системам, так как главное условие их существования - непрерывный обмен веществ и энергии. В основе процессов жизнедеятельности лежат реакции атомов и молекул, протекающие в соответствии с теми же фундаментальными законами, которые управляют такими же реакциями вне организма.  Согласно первому закону термодинамики энергия не исчезает и не возникает вновь, а лишь переходит из одной формы в другую.

Второй закон термодинамики утверждает, что вся энергия, в конце концов, переходит в тепловую энергию, и организация материи становится полностью неупорядоченной. В более строгой форме этот закон формулируется так: энтропия замкнутой системы может только возрастать, а количество полезной энергии (т.е. той, с помощью которой может быть совершена работа) внутри системы может лишь убывать. Под энтропией понимают степень неупорядоченности системы.

Неизбежная тенденция к возрастанию энтропии, сопровождаемая столь же неизбежным превращением полезной химической энергии в бесполезную тепловую, заставляет живые системы захватывать все новые порции энергии (пищи), чтобы поддерживать свое структурное и функциональное состояние. Фактически способность извлекать полезную энергию из окружающей среды является одним из основных свойств, которые отличают живые системы от неживых, т.е. непрерывно идущий обмен веществ и энергии является одним из основных признаков живых существ. Чтобы противостоять увеличению энтропии, поддерживать свою структуру и функции, живые существа должны получать энергию в доступной для них форме из окружающей среды и возвращать в среду эквивалентное количество энергии в форме, менее пригодной для дальнейшего использования.

Обмен веществ и энергии - это совокупность физических, химических и физиологических процессов превращения веществ и энергии в живых организмах, а также обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Обмен веществ у живых организмов заключается в поступлении из внешней среды различных веществ, в превращении и использовании их в процессах жизнедеятельности и в выделении образующихся продуктов распада в окружающую среду.

Все происходящие в организме преобразования вещества и энергии объединены общим названием - метаболизм (обмен веществ). На клеточном уровне эти преобразования осуществляются через сложные последовательности реакций, называемые путями метаболизма, и могут включать тысячи разнообразных реакций. Эти реакции протекают не хаотически, а в строго определенной последовательности и регулируются множеством генетических и химических механизмов. Метаболизм можно разделить на два взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса: анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).

Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ (компонентов клетки и других структур органов и тканей). Он обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также накопление энергии (синтез макроэргов). Анаболизм заключается в химической модификации и перестройке поступающих с пищей молекул в другие более сложные биологические молекулы. Например, включение аминокислот в синтезируемые клеткой белки в соответствии с инструкцией, содержащейся в генетическом материале данной клетки.

Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул до более простых веществ с использованием части из них в качестве субстратов для биосинтеза и расщеплением другой части до конечных продуктов метаболизма с образованием энергии. К конечным продуктам метаболизма относятся вода (у человека примерно 350 мл в день), двуокись углерода (около 230 мл/мин), окись углерода (0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/день), а также другие вещества, содержащие азот (примерно б г/день).

Катаболизм обеспечивает извлечение химической энергии из содержащихся в пище молекул и использование этой энергии на обеспечение необходимых функций. Например, образование свободных аминокислот в результате расщепления поступающих с пищей белков и последующее окисление этих аминокислот в клетке с образованием СО2, и Н2О, что сопровождается высвобождением энергии.

Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста (в детском возрасте преобладает анаболизм, у взрослых обычно наблюдается равновесие, в старческом возрасте преобладает катаболизм), состояния здоровья, выполняемой организмом физической или психоэмоциональной нагрузки.

40.

Обмен веществ организмов неразрывно связан с обменом и преобразованием энергии, т.е. обмен веществ невозможен без сопутствующего обмена энергии. Различные стороны проявления жизни требуют затрат энергии,

организм нуждается в притоке энергии извне. Обмен энергии включает процессы высвобождения, трансформации, накопления и использования энергии, образующейся при распаде питательных веществ в организме. Каждая органическое вещество, которое входит в состав живой материи, имеет определенный запас потенциальной энергии, за счет которой может быть совершена работа.

Раздел биохимии, занимающийся изучением преобразования и использования энергии в живых клетках, называется «биоэнергетика». Энергия известна нам в разных формах: электрической, механической, тепловой, химической, осмотической, световой и др.. Преобразование энергии в живой клетке подчиняется тем же законам термодинамики, которые действуют в неживой природе. Существует два основные законы термодинамики. Согласно первому закону различные виды энергии могут превращаться друг в друга, но общее количество энергии во Вселенной остается постоянной. Количество общей энергии в любой системе может увеличиваться или уменьшаться за счет энергии окружающей среды. Первый закон - это закон сохранения энергии. Его можно сформулировать и так: энергия не возникает и не исчезает, она может переходить только в другие формы. Каждый раз, когда энергия используется для выполнения работы или переходит из одной формы в другую, общее количество энергии остается неизменным.

Согласно второму закону энергия может существовать в двух формах: в форме свободной или полезной и в форме бесполезна (рассеиваемой), которая не используется. По этому закону при любом физическом или химическом явлении наблюдается тенденция к уменьшению свободной энергии, к ее рассеяния и увеличению энтропии.

Любая ограниченная система может находиться по отношению к окружающей среде в трех различных состояниях: 1) открытая система, если в ней происходит обмен веществ и энергии со средой, 2) закрытая система, где обмен веществ со средой отсутствует, но присутствует обмен тепловой энергии , 3) изолированная система, когда со средой нет обмена ни веществом, ни энергией. Последние две системы называются также замкнутыми.

В основе всех процессов жизнедеятельности лежит постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой, поэтому все живые организмы относятся к открытым системам.

Соотношение между количеством энергии, поступающей с пищей, и количеством энергии, выделяется во внешнюю среду, представляет собой энергетический баланс организма. Изучение этого баланса имеет важное теоретическое и практическое значение. Количественное изучение энергетического баланса предоставляет материал для расчетов пищевых рационов.

Для дальнейшего изучения раздела необходимо упомянуть понятие полезной энергии. Существуют две разновидности полезной энергии: свободная и тепловая.

Свободная энергия. Важнейшим показателем энергетического эффекта - КПД реакции - является изменение величины свободной энергии. Количество энергии, при определенной температуре и давлении может быть превращена в работу, называется свободной энергии. Изменения свободной энергии обозначают так: AF. Количественное значение AF выражают в килокалориях, или кДж на 1 моль вещества. Величина AF - это разница между количеством общей свободной энергии в начале реакции и ее количеством в момент достижения равновесия. Химические реакции обычно протекают или с выделением энергии, или с ее поглощением. Если реакция идет с выделением энергии, то она сопровождается потерей или уменьшением свободной энергии; такие реакции называют екзергоничнимы (экзотермические). Реакция этого типа имеет отрицательное значение AF (-AF) и может осуществляться самовольно. К такому типу реакций, например, относятся реакции гидролиза. Распад сложных веществ на более простые, как правило, сопровождается уменьшением свободной энергии. Реакции, идущие с поглощением энергии, называют ендергоничнимы (эндотермические). Они сопровождаются увеличением свободной энергии и имеют положительное значение AF (+ AF). Ендергонични реакции могут существовать только в сочетании с екзергоничнимы реакциями, т.е. увеличение свободной энергии возможно только за счет других сопряженных реакций, происходящих с уменьшением свободной энергии. Основные процессы, связанные с жизнедеятельностью организма, большинство из разновидностей клеточной работы, реакции синтеза являются ендергоничнимы, соединенными с екзергоничнимы. Ендергонични реакции в биологических системах осуществляются с участием ферментов. Клетки получают свободную энергию за счет высвобождения энергии химических связей, сосредоточенной в биологическом «топливе» (углеводах, липидах, белках и др..). Однако клетки используют эту энергию специфично.

Тепловая энергия способна осуществлять работу только при изменении температуры и давления (их перепаде). Тепло не является для клеток существенным источником энергии, поскольку тепло способно совершать работу лишь в том случае, если оно переходит от более нагретого тела к менее нагретому. Совершенно очевидно, что клетка не может сжигать свое «топливо» при температуре сгорания угля (900 °). Клетке приходится добывать и использовать энергию в условиях водной среды, достаточно устойчивой и притом низкой температуры и очень незначительного колебания концентрации водородных ионов (pH). В таких условиях тепловая энергия не может использоваться для осуществления любой работы и является главным для поддержания постоянной температуры организма.

Таким образом, полезной энергией для клеток свободная энергия.

41.

Этапы энергетического обмена:  1. Подготовительный  2. Бескислородный  3. Кислородное расщепление.  Этапы энергетического обмена:  1. Подготовительный - происходит в цитоплазме клеток. Под действием ферментов полисахариды расщепляются на моносахариды (глюкоза, фруктоза и Др.) , жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот, белки - до аминокислот, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, которое рассеивается в виде тепла.  2. Бескислородный (анаэробное дыхание или гликолиз) — многоступенчатое расщепление глюкозы без участия кислорода. Его называют брожением. В мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы лировиноградной кислоты (С3Н4О3), которые затем восстанавливаются в молочную кислоту (С3Н6О3). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ.  Суммарное уравнение этого этапа:  С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АDФ -> 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О  У дрожжевых грибков молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение) . У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и др. При распаде одной молекулы глюкозы образуется две молекулы АТФ, в связях которой сохраняется 40% энергии, остальная энергия рассеивается в виде тепла.  Кислородное дыхание - этап аэробного дыхания или кислородного, расщепления, который проходит на складках внутренней мембраны митоходрий - кристах. На этом этапе вещества предыдущего этапа расщепляются до конечных продуктов распада - воды и углекислого газа. В результате расщепления двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Основное условие нормального течения кислородного расщепления - целостность митохондриальных мембран. Кислородное дыхание — основной этап в обеспечении клетки кислородом. Он в 20 раз эффективнее бескислородного этапа.  Суммарное уравнение кислородного расщепления:  2С3Н603 + 602 + 36H3PО4 + 36АДФ -> 6CO2 + 38Н2О + 36АТФ  По способу получения энергии все организмы делятся на две группу - автотрофные и гетеротрофные.  Энергетический обмен в аэробных клетках растений, грибов и животных протекает одинаково. Это свидетельствует об их родстве. Количество митохондрий в клетках тканей различно, оно зависит от функциональной активности клеток. Например, много митохондрий в клетках мышц.

42.

Минеральный обмен (солевой обмен) — совокупность протекающих в организме процессов всасывания, распределения, превращений и выделения неорганических солей. Основную часть неорганических солей составляют хлориды, фосфаты, сульфаты и карбонаты калия, натрия, кальция и магния. Минеральный обмен играет роль регулятора ряда физико-химических процессов в организме, например в поддержании постоянного осмотического давления жидкостей организма, стабилизации рН крови и тканей, регуляции проницаемости клеточных мембран и др. Ионы некоторых солей служат активаторами и ингибиторами ферментов (см.). Всасывание неорганических веществ происходит в основном в тонком кишечнике; к различным органам они переносятся кровью и лимфой. Основным депо кальция и магния является костная ткань, натрия и калия — кожа, большинства солей —печень. Выделение неорганических солей из организма происходит через почки, кишечник и кожу. Нарушение минерального обмена, например вследствие недостатка в пище некоторых солей, приводит к возникновению тяжелых патологических явлений в организме. См. также Микроэлементы, Минеральные вещества, Обмен веществ и энергии.

Минеральный обмен - совокупность процессов всасывания, распределения, превращения и выделения из организма неорганических соединений. Основную часть этих соединений у людей составляют хлористые, сернокислые, фосфорнокислые и углекислые соли калия, натрия, кальция и магния. У взрослых (весом около 70 кг) общее количество золы в организме равно приблизительно 3 кг, из которых на долю кальция приходится 39%, фосфора — 22%, серы — 4%, хлора — 3%, калия — 5%, натрия — 2% и магния — 0,7%. Сравнительно большое содержание кальция и фосфора в золе объясняется тем, что эти элементы в виде различных солей фосфорнокислого кальция составляют преобладающую часть костного скелета. Содержание приведенных выше элементов в цельной крови равно (в мг%): натрий— 175, калий — 210, кальций — 5, магний — 4,3, хлор — 280, фосфор неорганический — 3,5, сера неорганическая — 1; в сыворотке крови взрослых людей соответствующие величины равны: натрий — 335 ±10, калий — 20±2, кальций — 10±0,3, магний — 2,4± ±0,7, хлор — 365±15, фосфор неорганический— 3,7 ±0,8, сера неорганическая — 1,3 ±0,5. Кроме указанных выше элементов, которые обычно обозначают как макроэлементы, в организме людей можно обнаружить почти все остальные химические элементы, но они находятся в плотных тканях и крови только в очень незначительных количествах (доли мг%) и только небольшая часть из них является истинными биоэлементами, т. е. элементами, необходимыми для нормального осуществления процессов жизнедеятельности организма. К числу элементов, обозначаемых как микроэлементы (см.), принадлежат железо, медь, цинк, марганец, кобальт, молибден, йод и фтор. Относительно других (ртуть, мышьяк, алюминий, никель, титан) пока нет данных, которые свидетельствовали бы о том, что они имеют какое-либо физиологическое значение. Часть микроэлементов поступает в организм и с вдыхаемым воздухом. В отличие от обмена органических соединений, минеральный обмен не имеет никакого энергетического значения и пластическое значение его (за исключением роли кальция, фосфора и магния в образовании костной системы) очень ограничено. Несмотря на это, минеральное голодание животных, т. е. недостаток в пище одного или многих истинных биоэлементов, быстро вызывает возникновение тяжелых патологических явлений, а затем и гибель животных. Это является следствием того, что неорганические соединения тканей и жидкостей организма играют большую роль как биорегуляторы основных процессов обмена веществ в организме. Так, например, ионы натрия, калия и хлора являются основными регуляторами осмотического давления крови, спинномозговой жидкости, лимфы, вне- и внутриклеточной тканевых жидкостей и любое нарушение в их нормальных соотношениях вызывает значительные изменения в распределении воды между плотными тканями и жидкостями организма. От соотношения общего количества неорганических катионов и анионов в значительной степени зависит рН тканей и крови и возможность его изменения в ту или другую сторону при различных патологических состояниях. Не менее важное значение имеет то, что ионы кальция, калия, натрия, марганца, магния и др. являются мощными активаторами, а в некоторых случаях ингибиторами многих ферментов. Ряд микроэлементов (медь, молибден, цинк) входит в состав активного центра ряда ферментов, а железо является незаменимой составной частью гемоглобинов и цитохромов. Кальций и фосфор необходимы для процессов окостенения; кроме того, фосфор неорганический является основным источником образования аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и многих органических фосфорных соединений, являющихся важнейшими переносчиками энергии, а сера неорганическая — источником для образования ряда серусодержащих органических соединений. Таким образом, сохранение постоянства концентрации неорганических соединений в органах и тканях является непременным условием для нормального обмена органических соединений.

43.

Водный баланс складывается из трёх процессов: • поступления воды в организм с пищей и питьём, • образования воды при обмене веществ (так называемая эндогенная вода). • выделения воды из организма. Изменения или нарушения водного обмена обозначаются как положительный (накопление в организме избытка воды) или отрицательный (дефицит в организме воды) баланс.

Суточный баланс воды в организме взрослого человека

Регуляция обмена воды Система регуляции обмена воды имеет сложную структуру. Адаптивная цель этой системы — поддержание оптимального объёма жидкости в организме. При воздействии патогенных факторов и/или отклонении содержания жидкости и солей в организме эта система устраняет сдвиги или способствует уменьшению их степени. Функция системы регуляции водного обмена тесно связана с системами контроля солевого обмена и осмотического давления. Система регуляции обмена воды в организме включает центральное, афферентное и эфферентное звенья. • Центральное звено системы контроля обмена воды — центр жажды (водорегулирующий). Его нейроны находятся в основном в переднем отделе гипоталамуса. Этот центр связан с областями коры большого мозга, участвующими в формировании чувства жажды или водного комфорта. • Афферентное звено системы включает чувствительные нервные окончания и нервные волокна от различных органов и тканей организма (слизистой оболочки полости рта, сосудистого русла, желудка и кишечника, тканей), дистантные рецепторы (главным образом зрительные и слуховые).

Система регуляции водного обмена организма. ВНС — вегетативная нервная система; ПНФ — предсердныи натрийуретический фактор (атриопептин); рецепторы — чувствительные нервные окончания.

Афферентная импульсация от рецепторов различного типа (хемо-, осмо-. баро-, терморецепторов, возможно, и некоторых других) поступает к нейронам гипоталамуса. Наиболее важное значение при этом имеют: - увеличение осмоляльности плазмы крови более 280±3 мосм/кг Н20 (нормальный диапазон 270-290 мосм/кг); - гипогидратация клеток; - увеличение уровня ангиотензина II. Регуляторные стимулы от нейронов центра жажды (нервные и гуморальные) адресуются эффекторным структурам. • Эфферентное звено системы регуляции водного обмена включает почки, потовые железы, кишечник, лёгкие. Эти органы в большей (почки) или в меньшей (например, лёгкие) мере обеспечивают устранение отклонений содержания воды, а также солей в организме. Важными регуляторами главного механизма изменения объёма воды в организме — экскреторной функции почек — являются антидиуретический гормон (АДГ), система «ренин—ангиотензин—альдостерон», предсердныи натрийуретический фактор (атриопептин), катехоламины, Пг, минералокортикоиды. При воздействии патогенных факторов и/или отклонении содержания жидкости в организме система регуляции водного обмена, как правило, устраняет эти отклонения или обеспечивает уменьшение их степени. Если же эффективность этой системы недостаточна, развиваются различные варианты нарушений водного обмена.

44.

Гормоны — биологически активные вещества, синтезируемые и секретируемые органами эндокринной системы или определенными тканями — тканевые гормоны. К тканевым гормонам относят дефомин, норадреналин, серотонин, синтезируемые мозговым слоем надпочечников. В последние годы появились сообщения о гормонах сердца — натрийуретических пептидах-NP, которые оказывают мощное мочегонное натрийуретическое и сосудорасширяющее действие, участвуют в поддержании водно-электролитного гомеостаза и регуляции уровня артериального давления [5].

К стероидным гормонам принадлежат кортикостерон, кортизол, альдостерон, прогестерон, эстрадиол, эстрон, эстриол, тестостерон, которые секретируются корой надпочечников и половыми железами. К производным аминокислот относят простагландины, адреналин, норадреналин, тироидные гормоны — производные тирозина. Белковые гормоны циркулируют в крови в свободном состоянии, а стероидные и тироидные в основном связаны с белками. Гормональный эффект осуществляется благодаря взаимосвязи с рецепторами — информационными молекулами, превращающими гормональный сигнал в гормональное действие. Гормональные рецепторы находятся на мембранах клеток или реже внутри клеток и других структурах.

Взаимосвязь гормонов с рецепторами, локализованными на плазматической мембране, осуществляется с участием циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) или ионизированного кальция (Са+2) и других веществ. С участием цАМФ осуществляется биологическое действие гормонов: АКТГ, ТТГ, ЛГ, МФГ, вазопрессина, катехоламинов, глюкогона, паратирина, калыдитонина, секретина, гонадотропина, тириолиберина, липотропина.

С участием ионизированного кальция осуществляется действие окситоцина, гастрина, холецистокина, ангиотензина, катехоламинов. Кальций находится в связанном с белками состоянии внутри клетки и в свободной форме во внеклеточной жидкости. В клетку свободный кальций поступает из внеклеточной жидкости или высвобождается в ней из связанного с белком элемента. Свободный внутриклеточный кальций становится активным после связывания с внутриклеточным белком — кальмодулином. Кальмодулин — рецепторный белок, в свободном состоянии не активен. Повышение уровня внутриклеточного свободного кальция приводит кальмодулин в активное состояние. Повышенный уровень внутриклеточного кальция стимулирует кальциевый насос: свободный кальций перемещается во внеклеточную жидкость, кальмодулин теряет активность, и в клетке наступает состояние функционального покоя. Кальмодулин представляет аналог мышечного белка тропина С, который путем связывания кальция образует комплекс актина и миозина.

Рецепторы, чувствительные к инсулину, располагаются на плазматических мембранах и состоят из трех или четырех субъединиц. Комплексирование гормона с рецептором обеспечивает транспорт вещества через клеточную мембрану. Посредниками взаимодействия инсулина и клеткой-мишенью могут быть ионы кальция, калия, магния.

Стероидные гормоны, находящиеся в крови в связанном с белками состоянии, диффундируют в клетку-мишень, где и проявляется их действие. Тироидные гормоны тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3) легко диффундируют через липидную клеточную мембрану и связываются внутриклеточными белками. Таким образом, специфическое действие гормонов проявляется лишь после соединения их с соответствующими рецепторами. Рецепторы после опознавания и связывания гормонов генерируют химические или физические сигналы, которые вызывают последовательную цепь пострецепторных взаимодействий и заканчиваются появлением специфического биологического эффекта гормона.

Изменение чувствительности органов и тканей к гормонам осуществляется посредством механизмов обратной связи. Чувствительность к гормону падает при снижении количества функционирующих рецепторов, их инактивации и разрушении. Гормоны имеют свои агонисты и антагонисты. Агонисты, комплектуясь с соответствующими рецепторами, усиливают действие гормона, антагонисты способны конкурентно связывать рецептор с гормоном, снижать его биологический эффект. Например, для кортизола антагонистом служит прогестерон, а агонистом — кортикостерон. Это следует учитывать при лечении животных, назначая гормональные препараты.

Гормоны участвуют в метаболизме углеводов, липидов, белков и других веществ. В метаболизме углеводов участвует инсулин, катехоламины, глюкогон, гормон роста, глюкокортикоиды, а также ТТГ, тироидные и половые гормоны. Глюкоза, поступающая из желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), превращается в печени и меньше в других тканях в гликоген. Синтез гликогена происходит при участии нескольких ферментов (фосфоглюкомутаза, гликогенсинтетазы и др.). Синтез гликогена называют гликогенезом, а его распад — гликогенолизом. В процессе гликогенолиза принимают участие фосфорилаза, фосфоглюкомутаза и др. По мере расхода запасов гликогена глюкоза может образовываться из лактата (молочная кислота), аминокислот и других соединений. Этот процесс носит название глюконеогенеза. Глюконеогенез сопровождается образованием кетоновых тел (бета-оксимасляная, ацетоуксусная кислоты и ацетон).

Основной гормон, который поддерживает гомеостаз глюкозы в организме, — инсулин. Под его влиянием происходит активация ферментов фосфорилирования глюкозы, катализирующих образование глюкозо-6-фосфата (Г-6-Ф), повышается интенсивность участия глюкозы в процессах образования энергии, гликогена. Инсулин ингибирует глюкозо-6-фосфатазу печени, тормозя выход свободной глюкозы в кровь. Снижение глюкозы в крови, в свою очередь, приводит к увеличению секреции антагонистов инсулина — адреналина, норадреналина (катехоламины), глюкогона, СТГ, глюкокортикоидов, тироидных гормонов. Под влиянием адреналина, норадреналина активируется фосфорилаза печени, ускоряется распад гликогена с образованием глюкозы, повышается тонус сердечной и скелетных мышц. Под действием глюкогона активируется аденилатциклаза, увеличивается образование цАМФ, фосфорилазы, усиливается гликогенолиз, выход глюкозы из печени в кровяное русло. Однако глюкогон тормозит проникновение глюкозы в клетки и др.

Гормон роста (СТГ) способствует выходу глюкозы из печени в кровь, усиливает глюконеогенез, ведет к повышению концентрации в крови свободных жирных кислот, кетоновых тел (наблюдение автора), которые подавляют действие инсулина на мембранный транспорт глюкозы. Глюкокортикоиды стимулируют распад белков, глюконеогенез, но уменьшают мембранный транспорт глюкозы и ее утилизацию на периферии. На углеводный обмен опосредованно действуют АКТГ, тироидные и половые гормоны.

В жировом обмене участвуют инсулин, тириотропный гормон, гормоны щитовидной железы, адреналин, норадреналин, глюкогон, СТГ, АКТГ, кортикостероиды. Инсулин стимулирует в печени и тканях образование жирных кислот и тиацилглицерина, обладает антилиполитическим свойством. Тироидные гормоны стимулируют синтез липидов печенью и распад их в тканях, т. е. участвуют в процессах липогенеза и липолиза. Катехоламины (адреналин, норадреналин) и глюкогон обладают липолитическим действием, т. е. усиливают распад жиров. Гормон роста увеличивает концентрацию свободных жирных кислот в плазме крови.

В белковом обмене непосредственное и опосредственное участие принимают инсулин, глюкогон, СТГ, тироидные гормоны, эстрагены, глюкокортикоиды. Инсулин стимулирует транспорт аминокислот через мембрану клетки, угнетает активность аминотрансфераз. Глюкогон усиливает катаболизм аминокислот и мобилизирует их для процессов глюконеогенеза. Гормон роста стимулирует процессы анаболизма, ускоряет синтез белка, рост скелета. При избытке СТГ возрастает синтез коллагена в костях и других тканях. Тироидные гормоны стимулируют основной обмен, ускоряют распад гликогена в сердце, вызывают тахикардию. Эстрагены и андрогены повышают активность ферментов, участвующих в синтезе белка и транспорте аминокислот. Кортизол в избыточном количестве ведет к ускорению дезаминирования аминокислот, увеличению скорости распада белков. Глюкокортикоиды регулируют мышечную массу, уменьшают скорость включения аминокислот в белки мышц, костной ткани.

Гомеостаз кальция, фосфора, калия и других макроэлементов обеспечивают паратгормон, кальцитонин, глюкокортикоиды, АКТГ и другие гормоны. Паратгормон синтезируется в паращитовидных железах; обеспечивает постоянный уровень кальция в крови через костную ткань, почки и кишечник. Паратгормон тесно связан с активной формой витамина D3 — 1,25-(OH)2-D3, что обеспечивает усвоение кальция из кормов и перенос его в виде кальция связанного с белком (СаСБ) в кровь, органы и ткани, в том числе и в костную ткань. В костной ткани с участием паратгормона осуществляется деятельность остеокластов (резорбция кости) и остеобластов (новообразование кости, ее минерализация). При недостатке паратгормона и активной формы витамина D3 нарушается процесс усвоения кальция из кормов, снижается его содержание в крови и происходит компенсаторная мобилизация этого элемента из костяка. Процесс активации витамина D3 происходит в печени и почках. В печени под действием фермента 25-гидроксилазы витамин D3 превращается в 25-гидроксихолекальциферол (25-OH-D3), затем в почках также путем гидроксилирования — в 1,25-дигидроксихоле-кальциферол 1,25-(OH)2-D3. В почках может происходить образование менее активного метаболита витамина D3 — 24,25-(OH)2-D3. Витамин D2 тем же путем, что и витамин D3, гидроксилируется с образованием 1,25-(OH)2-D2. Синтез 1,25-(OH)2-D3 в почках осуществляется при наличии паратгормона и кальцитонина.

Глюкокортикоиды повышают резорбцию кости, снижают активность остеобластов и скорость образования новой костной ткани, повышают экскрецию кальция почками и снижают абсорбцию кальция в ЖКТ. Кортизол, регулируя гомеостаз калия и натрия, может вызывать гипо- и гиперкалиемию.

СТГ повышает экскрецию кальция почками, активность остеобластов и процесс минерализации во вновь образовывающейся костной ткани и увеличивает активность остеокластов и деминерализацию в ранее образовавшейся кости.

Тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3) повышают экскрецию кальция с мочой, ускоряют процессы резорбции кости, влияют на образование и рост костной ткани. Поэтому при эндемическом зобе отмечается низкорослость животных.

Непосредственное участие в обмене минеральных веществ принимает гипокальциемический гормон кальцитонин — антагонист паратгормона. Он секретируется С-клетками щитовидной железы и высвобождается в ответ на гиперкальциемию. Биологический эффект кальцитонина проявляется снижением содержания кальция и фосфора в крови. В кости кальцитонин угнетает процессы резорбции кальция и белковой матрицы. При этом снижаются выделение гидроксипролина, содержание в крови кальция, фосфора, натрия, калия и магния. Глюкогон снижает процессы резорбции кости, способствует высвобождению из нее кальцитонина, развитию гипокальциемии. Половые гормоны снижают выделение (экскрецию) кальция с мочой и калом, стимулируют активность остеобластов.

Таким образом, обмен углеводов, липидов, белков и минеральных веществ находится под непосредственным контролем и влиянием многочисленных гормонов. Познание сложных закономерностей воздействия гормонов позволяет клиницисту правильно ориентироваться в выборе лекарственных средств при болезнях обмена веществ, эндокринных и других органов.

гормоны поддерживают концентрацию в-в в крови и клетках ,участвуют в размножении и росте. инсулин поддерживает состояние сахара в крови

45.

Метаболитный уровень регуляции. Слаженность обмена веществ в организме, в значительной мере, определяется концентрацией разнообразных метаболитов—низкомолекулярных соединений, представляющих собой продукты тех или иных химических превращений в биологических объектах или поступающих в них в процессе питания.

Формы регуляции обмена веществ при участии метаболитов крайне многообразны. Простейшая из них сводится к ускорению или замедлению биохимических процессов за счет недостатка или избытка тех соединений, которые являются участниками соответствующих реакций. Так, объем белкового синтеза у гетеротрофов лимитируется поступлением незаменимых аминокислот и интенсивностью синтеза полузаменимых аминокислот. На этом, в частности, базируется микробиологический метод количественного определения содержания аминокислот в белковых гидролизатах и иных средах.

Более сложный характер носит регуляция обмена веществ за счет конкурентных взаимоотношений тех обменных процессов, которые замыкаются на общие метаболиты, относящиеся, как правило, к категории ключевых: пиро-виноградную, щевелевоуксусную и а-кетоглутаровую кислоты, ацетил-КоА, глюкозо-6-фосфат. Многочисленные примеры такого рода приведены в разделе о взаимосвязи обмена веществ в начале этой главы.

Несомненно, велика роль в регуляции обменных процессов ряда низкомолекулярных соединений, относящихся к разряду биологически активных,— витаминов, антивитаминов, коферментов, гормонов, антигормонов, вторичных посредников и др.

Метаболиты, взаимодействуя с ферментами, способны активировать или ингибировать их активность; примером первого рода является неоднократно упоминавшееся активирование протеинкиназ при действии на них цАМФ; не меньшую роль в регуляции обмена веществ играет другой вторичный посредник—цГМФ, активирующий фосфолипазу А2 и С, а также участвующий в биосинтезе простагландинов из арахидоновой кислоты. Источником новой группы вторичных посредников, как показано недавно, являются фосфоинози-тиды

46.

Опероном называется упорядоченная компактная совокупность цистронов (вместе со знаками начала и конца), считываемая как единое целое в процессе синтеза мРНК (Матричная РНК образуется в процессе транскрипции она несет точную копию гинетической информации закодированной в определенным участке ДНК) на ДНК.  Деятельность оперона в качестве поставщика мРНК контролируется геном – оператором, который либо разрешает, либо запрещает запуск гомологической репликации серии мРНК на ДНК – матрице. В свою очередь функция гена – оператора контролируется пространственно изолированным от него геном – регулятором, который продуцирует мРНК, необходимую для синтеза белка репрессора. Именно белок – репрессор будучи присоединен к гену – оператору, блокирует его функцию. Более того сам белок – репрессор подвержен действию аллостерических эффекторов, которые соединяясь так изменяют его третичную структуру, что либо стимулируют, либо ингибируют возникновение комплекса репрессором и геном – регулятором. 

Согласно теории Жакоба и Моно, оперонами называют участки молекулы ДНК, которые содержат информацию о группе функционально взаимосвязанных структурных белков, и регуляторную зону, контролирующую транскрипцию этих генов. Структурные гены оперона экспрессируются согласованно, либо все они транскрибируются, и тогда оперон активен, либо ни один из генов не "прочитывается", и тогда оперон неактивен. Когда оперон активен и все его гены транскрибируются, то синтезируется полицистронная мРНК, служащая матрицей для синтеза всех белков этого оперона. Транскрипция структурных генов зависит от способности РНК-полимеразы присоединяться к промотору, расположенному на 5'-конце оперона перед структурными генами.

47.

Представлен свободно живущими одноклеточными организмами и клетками, входящими в многоклеточные организмы.

1. Компонент

• Комплексы молекул химических соединений и органоиды клетки