Дыхательный центр
Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды.Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.
Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IVжелудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма
В состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами.
Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первойотносятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха -инспираторные нейроны,ко второйотносятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха -экспираторные нейроны.
Локализация дыхательного центра
В продолговатом мозге не обнаружено обособленных ядер, которые содержали бы или исключительно инспираторные, или экспираторные нейроны. Дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга, однако некоторые закономерности их локализации установлены.
В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов - дорсальные и вентральныедыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (obex), находящаяся у нижнего угла ромбовидной ямки (рисунок 20).Скопления преимущественно инспираторных нейронов (95 %) образуют дорсальную группупоблизости от ядра одиночного тракта. Инспираторные нейроны обнаружены и в вентральном ядре, вблизи обоюдного ядра.
Рисунок 20. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозге
Слева – вентральная поверхность, справа – два поперечных среза, на которых изображены области сосредоточения дыхательных нейронов, положения ядра одиночного тракта (ЯОТ), корешков языкоглоточного и блуждающего нервов и первого шейного спинномозгового корешка.
Большая часть аксонов нейронов дорсальной группы направляется в спинной мозг к диафрагмальным ядрам, расположенным в шейном отделе. Часть аксонов отдают коллатерали в вентральное ядро.Нейроны вентральной группы посылают нисходящие волокна к спинномозговым мотонейронам межреберных мышц и мышц живота.
Инспираторные мотонейроны спинного мозга расположены во 2 - 6, а экспираторные в 8 - 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов находятся эфферентные преганглионарные волокна блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхательных путей. Максимальная активность нейронов блуждающего нерва соответствует концу выдоха, минимальная концу вдоха.
в регуляции дыхания принимают участие и дыхательные нейроны, расположенные в районе моста.После перерезки и отделения продолговатого мозга от моста периодические дыхательные движения сохраняются, однако ритм становится другим: длительный выдох периодически прерывается короткими вздохами. Оказалось, что для ритмичного дыхания и равномерной смены дыхательных фаз необходима целостность нейронов, расположенных в медиальном парабрахиальном ядре и ядре Келликера-Фузе и их связь с дыхательными нейронами продолговатого мозга. Этот отдел моста получил названиепневмотаксическогоцентра.
Рисунок 21. Схема нейронной организации дыхательного цикла
Простейшая схема организации дыхательного цикла (рис. 21) может быть представлена следующим образом: Инспираторные нейроны получают возбуждающий импульс от хеморецепторов каротидного синуса и продолговатого мозга и передают его инспираторным дыхательным мышцам. Одновременно происходит активация экспираторных нейронов (импульсы от инспираторных нейронов и рецепторов растяжения легких). Эти нейроны затормаживают инспираторные, дыхательные мышцы расслабляются и происходит пассивный выдох.