Направление ресурсов на размножение и связанные с ним траты

В местообитании, благоприятном (но не нейтральном) в отношении размера, размножение связано со значительными затратами ресурсов. Следовательно, можно сделать вывод, что репродуктивному ограничению в виде низкой доли ресурсов, направляемых на размножение, должны благоприятствовать нейтральные или неблагоприятные в отношении размера местообитания.

Это можно видеть, например, на разных «биотипах» в трех популяциях одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale). Эти популяции состояли из ряда клонов, относившихся к четырем биотипам (А—Г). Популяции произрастали на тропинке (смертность взрослых растений самая неизбирательная), на старом огороженном пастбище (местообитание с наиболее сильной конкуренцией между взрослыми растениями и, следовательно, благоприятное в отношении размера) и в промежуточных условиях. В соответствии с предсказаниями биотип, преобладавший на тропинке (А), направлял на размножение ресурсов больше всех независимо от местообитания, а биотип, доминировавший на старом пастбище (Г), — меньше всех. Биотипы Б и В занимали примерно промежуточное положение как по роли в местообитаниях, так и по распределению ресурсов.

Репродуктивные траты могут быть низкими (или даже отсутствовать) при избыточном обеспечении организмов ресурсами. В этом случае организмы явно занимают местообитание, сравнительно нейтральное (неизбирательно благоприятное) в отношении размера. Можно было бы ожидать, что они направляют на размножение относительно много ресурсов. Этим, вероятно, объясняется, почему ленточные черви и другие эндопаразиты, буквально погруженные в питательные вещества, размножаются очень интенсивно, при низких репродуктивных тратах.

Доводы относительно доли ресурсов, направляемых на размножение, и репродуктивных трат до сих пор основывались исключительно на распределении ресурсов без учета того, что размножение иногда связано с «риском», превышающим опасность простого их отвлечения от других целей.

Например, организмы на стадии размножения могут оказаться более уязвимыми для хищников или менее способными к добыванию пищи из-за увеличения веса и размеров своих репродуктивных органов.

В подобном случае повышение доли ресурсов, идущих на размножение, сопровождается как бы сверхтратами, т.е. гораздо более отрицательно влияет на остаточную репродуктивную ценность, чем при других обстоятельствах. Следовательно, можно было бы ожидать, что естественный отбор благоприятствует сравнительно небольшому количеству ресурсов, направляемых на размножение.

Это подтверждает тот факт, что у ящериц, которые активно охотятся за добычей и спасаются от хищников бегством, т.е. дополнительно расплачиваются за размножение снижением подвижности, доля выделяемых на размножение ресурсов сравнительно низка, в то время как у видов, поджидающих добычу в засаде и использующих для избегания хищников защитную окраску или вооружение, она высокая.

Размножение иногда требует поистине самоубийственного (суицидального) поведения (например, у лососей, мигрирующих к нерестилищам из моря вверх по рекам). В таком случае риск и дополнительные траты почти не зависят от количества направляемых на размножение ресурсов. Видимо, при этом выгодно выделять на него много ресурсов или не выделять вообще ничего. Так можно было бы объяснить наличие у большинства лососевых моноцикличного жизненного цикла, когда размножение завершается гибелью производителей.

Таким образом, как показывают примеры ленточных червей, ящериц и лососевых, зависимость между количеством ресурсов, направляемых на размножение, и репродуктивными тратами играет значительную роль в понимании типологии жизненных циклов.

Больше мелкого или меньше крупного потомства?

Можно полагать, что «больше мелкого» или «меньше крупного» потомства — альтернативные способы распределения одного и того же запаса ресурсов, направляемых на размножение, хотя, естественно, здесь существует множество градаций: «больше мелкого», «несколько меньше несколько более крупного» и т.д. Наиболее благоприятен вариант, при котором все потомство в целом имеет наиболее высокую суммарную репродуктивную ценность. Это возможно либо в случае небольшого числа потомков с высокими индивидуальными репродуктивными ценностями, либо при многочисленных потомках, у каждого из которых она несколько ниже.

Ясно, что образование более крупного (и более малочисленного) потомства выгодно в местообитаниях, благоприятствующих размеру потомства, а более многочисленного и более мелкого — в местообитаниях, нейтральных или неблагоприятных в отношении его размеров. Кроме того, в местообитаниях первого типа, где высокий вклад в отдельного потомка дает высокую отдачу с точки зрения его репродуктивной ценности, вероятно, выгодно и значительное выделение ресурсов на родительскую заботу о нем.

Сказанное выше подтверждается положительной корреляцией между весом семян и засушливостью местообитания у калифорнийских растений. Возможное объяснение заключается в особой уязвимости мелких семян в засушливых местообитаниях. Из более крупного семени развивается проросток с более развитой корневой системой, что позволяет ему эффективнее поглощать воду в условиях ее дефицита и снижает тем самым вероятность гибели.

Кратковременные реакции на среду

Жизненный цикл, естественно, никоим образом не является застывшей, независимой от господствующих условий среды характеристикой. Это результат как длительной эволюции, так и непосредственных реакций организма на среду, в которой он обитал и обитает.

Все эти примеры говорят о том, что жизненные циклы часто отражают непосредственную реакцию организма на прошлые и настоящие условия существования. В ряде случаев сами эти реакции можно считать свойствами жизненного цикла, сформировавшимися в изменчивой среде.

Среди плоских червей, например, вид Bdellocephala punctata направляет много ресурсов на размножение при скудных рационах, а его только что вылупившиеся личинки высокоустойчивы к пищевому стрессу. Dugesia lugubris, напротив, при скудном рационе направляет на размножение мало ресурсов, и личинки этого вида к пищевому стрессу гораздо чувствительнее.

Известно много случаев, когда реакция, по-видимому, не сформирована отбором, а «навязана» текущими условиями; так, организмы, выращиваемые при слабой обеспеченности кормом, — мелкие и т.д.

Независимо от природы реакций ясно, что всем организмам свойствен некий диапазон жизненных циклов. Следовательно, знание этих реакций необходимо для правильного понимания типов циклов. К сожалению, эта область остается относительно неисследованной.

Фактически проблемы, которые ставит перед организмом окружающая среда, часто являются в первую очередь физиологическими, только косвенно влияющими на особенности жизненного цикла.

Например. Две соседствующие популяции гамбузии (Gambusia affinis) в Техасе: одна пресноводная, другая - солоноватоводная. Обнаружено, что у рыбы из второй популяции направляют на размножение более высокую долю ресурсов, но влияние отбора на такое распределение ресурсов было косвенным. У рыб пресноводной популяции, видимо, существовали осморегуляторные трудности, т.е. для поддержания в жидкостях своего тела соответствующей концентрации ионов им требовалось затрачивать дополнительную энергию. Следовательно, энергии у них оставалось меньше, и это приводило к снижению ее доли, предназначаемой для размножения.

Жизненный цикл — реакция организма на весь комплекс условий окружающей среды.