Вопрос 3. Динамика экологической ниши в пространстве и онтогенезе.

Реализованные ниши большинства организмов меняются во времени и пространстве в зависимости от изменений физической и биотической среды. Временные изменения ниш можно рассматривать на двух уровнях: 1) на уровне кратковременных изменений (в масштабе экологического времени), обычно протекающих в период жизни отдельной особи или, самое большее, нескольких поколений, 2) на уровне долговременных изменений, происходящих в эволюционном масштабе времени и затрагивающих многие поколения. Таким образом, реализованную нишу можно считать постоянно меняющимся подмножеством фундаментальной ниши или, в трактовке модели n-мерного гиперобъема, — пульсирующим гиперобъемом, который ограничен гиперобъемом, соответствующим фундаментальной нише.

Некоторые организмы, в особенности насекомые, характеризуются полностью разделенными, не перекрывающимися в разные периоды жизни нишами. Примерами служат: гусеницы и бабочки, личинки мух и взрослые мухи, головастики и жабы, планктонные личинки усоногих ракообразных и прикрепленные взрослые усоногие, а также водные личинки и сухопутные имаго насекомых (комаров, веснянок, стрекоз и т.д.). Во всех подобных случаях происходит коренное изменение плана строения тела животных во время метаморфоза, которое приводит к резкому сдвигу ниши. У других организмов смена ниш в течение жизни происходит более непрерывно и постепенно. Например, молодые ящерицы питаются жертвами меньшего размера, чем взрослые, и часто время их активности падает на утренние часы, когда температура среды низкая (небольшие размеры и высокое отношение поверхности тела к его объему способствуют быстрому нагреванию). Развитие ящериц аналогично неполному превращению насекомых (например, кузнечиков), при котором постепенные изменения происходят после каждой линьки.

Ближайшие по нишевому пространству соседи организма или потенциальные конкуренты могут (правда, не всегда) сильно влиять на его экологическую нишу. Если реализованные ниши организмов, в большей мере подверженных r-отбору, определяются прежде всего физической средой, то реализованные ниши организмов, подверженных K-отбору, очевидно, сильно зависят от биотической среды.

Давление отбора и ниша могут меняться в течение жизни одной особи. Например, в умеренной зоне ранняя весна - это время, когда однолетние растения подвержены r-отбору, позднее они все больше оказываются в условиях K-отбора (Gadgil, Solbrig, 1972). Даже в пределах вида одни особи могут больше зависеть от r-отбора, чем другие, например популяции в разных микроместообитаниях или частях видового географического ареала либо особи, занимающие разное положение на скалистой литорали.

Вопрос 4. Жизненные формы организмов

Биоценоз состоит из популяций отдельных видов. Так как биогеоценоз является результатом длительного исторического развития видовые популяции, слагающие биоценоз, должны были выработать приспособления, с одной стороны к физической среде обитания, а с другой - к совместной жизни с другими видами в составе данного биогеоценоза. В результате эволюционных адаптаций отдельные виды могут приобретать сходные морфологические, физиологические и даже поведенческие приспособления. Например, кактусы Америки и молочаи Африки, имеют сходное внешнее строение, отражающее приспособление к аридным условиям местообитания.

Наличие экологических параллелизмов в приспособительной эволюции видов позволяет рассматривать структуру биоценоза с системных позиций, отражающихся в учении о жизненных формах.

Представление о жизненных формах возникло в биологии в начале 19-го века, когда Гумбольд в 1806 г ввел понятие "основные физиономические формы" для растений. Понятие "жизненная форма" (предложенное в конце 19-го века Вармингом) оказалось весьма плодотворным. Первоначально система жизненных форм была разработана для высших растений и основывалась исключительно на внешних признаках. Наиболее известна из таких систем классификация, предложенная К. Раункиером. Он использовал один, но главный, по его мнению, признак - положение эмбриональных (меристематических) тканей относительно поверхности земли. Поскольку переннирующие ткани дают возможность растению выжить в неблагоприятный сезон, местоположение этих тканей является существенной чертой адаптации растений к климату. Согласно этой характеристике выделяется 5 главных типов:

- фанерофиты - древесные растения, у которых почки возобновления находятся высоко над землей и полностью открыты воздействию атмосферы: деревья, кустарники, лианы;

- хамефиты - различные растения с почками возобновления, расположенными выше поверхности почвы, но ниже 25 см: кустарнички, полукустарнички, розеточные кустарники и т.д.,

- гемикриптофиты - многолетние травы с переннирующими тканями на уровне почвы,

- геофиты - многолетние травы с переннирующими тканями скрытыми в почве: луковицы, клубни, корневища,

- терофиты – не долго живущие однолетники или эфемерные травы, которые переживают неблагоприятный сезон только в форме семян.

С общебиологических позиций, на мой взгляд, наиболее интересна как подход к решению проблемы классификация В.Р. Вильямса (1922). Вильямс построил свою классификацию исходя из типа питания и взаимосвязи с другими компонентами биоценоза. Растения в этой системе разделены на две категории основных жизненных форм:

I. Зеленые автотрофные:

1) деревянистые лесные,

2) травянистые степные,

3) травянистые луговые,

4) водные.

II. Бесхлорофильные гетеротрофные:

1) низшие грибы,

2) бактерии аэробные,

3) бактерии анаэробные.

Проблема жизненных форм животных менее разработана, хотя разного рода приспособительные биолого-морфологические признаки выражены в животном мире не менее ярко, чем у растений.

В отечественной экологии наиболее известна система Д.Н. Кашкарова, который предложил следующую схему:

I. Плавающие формы: 1) чисто водные (нектон, планктон, бентос), 2) полуводные (ныряющие, не ныряющие, лишь добывающие пищу в воде).

II. Роющие формы: 1) абсолютные землерои, 2) относительные землерои.

III. Наземные формы: 1) не делающие нор (бегающие, прыгающие, ползающие), 2) делающие норы (бегающие, прыгающие, ползающие), 3) животные скал.

IV. Древесные лазающие формы.

V. Воздушные формы.