Заболевание в смеси видов и генотипов
Отношения между паразитами и хозяевами часто специфичны. Помимо очень часто встречающейся приуроченности паразита к одному виду хозяина, иногда для заражения необходимо и соответствие их определенных генотипов. В наиболее выраженной форме можно говорить об однозначном соответствии генов, определяющих патогенность паразита и генов, определяющих устойчивость хозяина. Природные популяции хозяев и паразитов обычно включают множество генотипов. В таких условиях эффективная плотность популяции хозяина (для определенной расы паразита) соответствует плотности лишь восприимчивых, а не всех вообще хозяев.
В сельском и лесном хозяйстве профилактика иногда включает создание смешанных культур разных видов или разных генотипов одного вида. При этом эффективная плотность каждого вида (генотипа) снижается - он «разбавляется» другими. В смешанной культуре каждая устойчивая к заболеванию форма может служить барьером, сдерживающим распространение инфекции среди восприимчивых особей.
В сельском хозяйстве устойчивые сорта стимулируют эволюцию паразитов: мутанты, способные поражать устойчивую линию, сразу же получают выигрыш в приспособленности. Новые, устойчивые к болезням сорта растений, как правило, широко внедряются в практику, но затем часто и довольно неожиданно становятся жертвой неизвестной ранее расы патогена. Разорвать порочный круг можно путем продуманного смешивания сортов таким образом, чтобы в посевах не преобладала ни определенная вирулентная раса патогена, ни какая-то одна из восприимчивых линий культурного растения. Использовались различные варианты такого подхода, включая случайные смеси различных генотипов и комбинации нескольких линий (популяции, внутри которых сохраняется разнообразие только в отношении генов устойчивости к заболеванию). Действительно, такими способами удается сдерживать распространение заболевания. Например, рис. 2 показывает, как смешивание различных сортов картофеля влияет на развитие фитофтороза.
Рис. 2. Скорость распространения фитофторозной инфекции в чистых и смешанных посадках.
После распространения эпидемии в популяции высших животных, выздоровевшие особи могут приобрести иммунитет. В результате они начинают играть в популяции ту же роль, что и изначально устойчивые формы, снижая плотность, или частоту контактов с возбудителем восприимчивых особей, а тем самым и скорость размножения паразита и распространения заболевания. В медицинской практике популяцию иммунных организмов можно получить путем вакцинации. Ее не обязательно проводить для всех животных - достаточная доля иммунных особей даст смешанную группу, в которой восприимчивые встречаются настолько редко, что эффективное распространение возбудителя предотвращается. В случае с корью в западных странах для того, чтобы создать нужную плотность восприимчивых организмов и предупредить возникновение эпидемии, необходимо вакцинировать 92-94% детей.
Размещение паразитов и зараженных хозяев
Размещение паразитов в популяциях хозяев редко бывает случайным - обычно оно агрегированное, т.е. многие особи хозяина, если и заражены, то лишь малым числом паразитов, а немногие - большим количеством. В некоторых случаях агрегированность возникает непосредственно благодаря кривой пространственного распределения инфекционных единиц, с эксцессом выше нормального, когда скопления их разрастаются вокруг первичных очагов заражения. Когда паразиты размножаются в теле хозяина, случайное размещение зараженных особей может быстро привести к весьма выраженной неравномерности: в одних паразиты будут отсутствовать, а в других дадут плотные популяции. Если паразиты распространяются медленно (например, при размножении бескрылой формы тлей), могут возникать их очень плотные локальные скопления. Вероятно, чаще всего они образуются из-за различной восприимчивости хозяев к инфекции (это может быть связано с генетическими, поведенческими различиями или факторами среды).
В таких локально агрегированных популяциях оценка средней плотности паразитов часто лишена смысла. Когда один человек заражен сибирской язвой, что может дать информация о средней плотности Bacillus anthracis в группе людей? Наиболее широко используемый статистический показатель в эпидемиологии микропаразитов - частота встречаемости заболевания; т.е. доля или процент особей в популяции хозяев, зараженных данным паразитом. Это очень удобно, поскольку численность самих паразитов здесь определить невозможно (единица исследования - сам зараженный хозяин). С другой стороны, масштабы заражения часто прямо связаны с количеством паразитов в(на) теле хозяина, особенно в случае макропаразитов; этот параметр называют интенсивностью заражения, т.е, средней интенсивностью заражения можно считать среднее число паразитов, приходящееся па одного хозяина во всей его популяции (включая и незараженных особей).
Зависимость между частотой встречаемости и средней интенсивностью заражения для разных типов частотного распределения показана на рис. 3. Если паразиты размещены равномерно, то при относительно высокой частоте встречаемости средняя интенсивность окажется по сравнению с ней низкой. Это может быть связано с зависящей от плотности смертностью среди паразитов, приобретенной устойчивостью хозяев к повторному заражению или гибелью наиболее интенсивно зараженных хозяев. В более распространенном случае агрегированного размещения средняя интенсивность сравнительно высока при сравнительно низкой встречаемости.
Рис. 3. Связь между частотой встречаемости и средней интенсивностью зараженности для агрегированного, случайного и регулярного размещения паразитов у хозяев.