2.2.2. Действие кислорода. Кислородный эффект

Кислород, находящийся в среде, может значительно усилить действие облучения. При удалении кислорода чувствительность к облучению уменьшается в два-три раза. Это так называемый кислородный эффект, и его, по-видимому определяют клеточные мембраны

( Константинов А.В., 1971 ).

Фетнер в 1956 году изучал на микроспорах традесканции влияние кислорода на возникновение делеций и перекомбинаций фрагментов (дицентрические и трицентрические хромосомы, центрические кольца). При облучении дозами 200 и 400 рентген наблюдалось увеличение процента как делеций, так и обменов. Автор считает, что в отсутствие кислорода происходит меньше разрывов, а возникшие фрагменты реже перекомбинируются (Захаров И.А., 1970 ).

В опытах Джайлса и его сотрудников на микроспорах традесканции было обнаружено следующее: 1) наличие кислорода приводит к увеличению числа хромосомных перестроек всех типов, другие газы влияния не оказывают; 2) кислород эффективен лишь в том случае, когда он присутствует в клетке во время облучения. Введение его до и непосредственно после облучения никакого эффекта не дает. Кислород без облучения также не эффективен (хотя в литературе имеются данные, говорящие о возникновении хромосомных перестроек в хромосомах пыльцевых зерен при действии одного кислорода ( Conger A.D. et al, 1951 )); 3) даже при полном отсутствии кислорода (поскольку таковое может быть достигнуто в условиях опыта) наблюдается значительное количество перестроек ( Giles N.H., Beatty A.V., 1950 ).

2.2.3. Факторы среды и другие неучтенные факторы

В ходе мейоза возможны различные нарушения, причиной которых могут быть окружающие условия или генетические особенности организмов.

У растений нарушения мейоза чаще всего возникают при изменение температуры. После изучения механизма действия температуры на формирование аберраций стало ясно, что повышение температуры, как и понижение, приводит к изменению интенсивности всех физиологических процессов клетки. Очевидно, в каждом конкретном случае температурный эффект может быть различным. Есть данные (Сакс, 1939 ), что частота аберраций у микроспор традесканции увеличивается в 4 раза при облучение их рентгеновскими лучами в условиях пониженной температуры (Константинов А.В., 1971 ).

Нарушения мейоза у растений могут быть вызваны и заболеваниями. Например, у растений желтого люпина, больных узколистностью ( вирусное заболевание ), отмечено появление унивалентов, отстающих хромосом и анафазных мостов. В такие же нарушения в мейозе могут возникнуть при голодании и недостатке воды в почве.

У некоторых растений нарушения в мейозе ежегодно встречаются в больших количествах. Так, у Anemona nemorosa микроспорогенез всегда происходит при очень низкой температуре (около 0 °С) и поэтому во многих микроспороцитах в ходе мейоза имеются нарушения.

Нарушения мейоза у растений могут быть обусловлены не только погодными условиями, но и особенностями опыления ( Константинов А.В., 1971 ).

В ходе процесса мейоза возможны отклонения и нарушения, которые могут быть связаны с цитогенетическими и физиологическими особенностями организмов, а также с внешними условиями. Некоторые авторы отмечают, что частота нарушений в мейозе зависит не только от температурных условий, в которых произрастают растения, но и от особенностей сорта и от их урожайности (Anderson P., 1979; Perke D.V., 1998).

Некоторые отклонения от общей схемы мейоза стали нормой для ряда видов растений. Хорошо известно, что в ходе микроспорогенеза у цветковых растений, как правило, почти все микроспороциты в норме проходят мейоз, и все 4 продукта мейоза являются функционально нормальными, то есть образуют мужской гаметофит. Однако из этого правила есть исключения. У представителей некоторых родов растений (Swertia, Holoptelia, Ophiopogon, Zostera) многие потенциальные микроспороциты не проходят мейоз, а дегенерируют, по-видимому, выполняя трофическую роль, так как в пыльниках этих растений слабо развит тапетум. В этих случаях часть спорогенных клеток компенсируют недостаточность функционирования тапетума. Иногда, как у Kigelia, дегенерация происходит на стадии тетрад микроспор ( Магешвари П., 1954 ).

Таким образом, изучение мейоза, особенно при исследовании природных популяций растений ограничено тем, что он чувствителен к неблагоприятным климатическим факторам, среди которых основную роль играют недостаток влаги или ее быстрое испарение и повышенная температура ( Дмитриева С.А., Парфенов В.И., 1991 ).