Канальцевая реабсорбция

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекуляр­ных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с реабсорбцией всех цен­ных для организма веществ. В почках человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1—1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Опыты на животных с извлечением с помощью микропипетки жидкости из различных участков нефрона и ее последующим микроанализом позволили выяснить место реабсорбции ве­щества в почечных канальцах (рис. 203). В проксимальном сегменте нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значитель­ные количества натрия, бикарбоната, хлора и др. В последующих отделах нефрона вса­сываются только ионы и вода.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим затратам процесс. В результате реабсорбции воды и большинства компонентов ультрафильтрата объем первичной мочи резко уменьшается и в начальный отдел петли нефрона (петля Генле) у млеко­питающих поступает около */з профильт­ровавшейся жидкости. В петле нефрона вса­сывается до 25% натрия, посту пившего в неф-рон при фильтрации, в дистальном извитом канальце—около 9%, менее 1 % натрия реаб-сорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой. В конечной моче концентрация натрия может снижаться в 140 раз по сравнению с концентрацией его в плазме крови. Калий при этом не только ре-абсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. Таким образом, дис-тальный сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема конечной мочи и ее осмотической концентрации.

Рис. 203. Локализация реабсорбции и секреции веществ в нефроне. Условные обозначения: Б — белок, Ам — аминокислоты, В - витамины, М — мочевина, Г — глюкоза. Направление стрелок указывает на фильтрацию, реабсорбцию и секре­цию веществ.

Ранее считали,что в проксимальном от­деле нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и воды является постоянной величи­ной (облигатная реабсорбция). Напротив,в дистальных извитых канальцах и собира­тельных трубках реабсорбция ионов и воды может регулироваться, ее величина изменя­ется в зависимости от функционального со­стояния организма (факультативная реаб­сорбция). Результаты новых исследований указывают на то, что под влиянием импуль­сов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии физиологически активных веществ реабсорбция регулируется и в прок-сималыюм отделе нефрона. Это особенно от­четливо проявляется при увеличении объема крови и внеклеточной жидкости, когда умень­шение реабсорбции в проксимальном канальце способствует усилению экскреции ионов и воды, и тем самым восстановлению водно-солевого равновесия. В отношении реабсорбции воды термин облигатная реаб-сорбция применим в том смысле, что в проксимальном канальце всегда сохраняется изоосмия, стенка канальца проницаема для воды и объем реабсорбируемой воды опреде­ляется только количеством реабсорбируемых осмотически активных веществ, за которы­ми вода движется по осмотическому градиенту. В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулирует­ся антидиуретическим гормоном, при этом факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики транспорта в почечных канальцах различных веществ су­щественное значение имеет представление о пороге выведения — той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть реабсорбировано полностью. Практи­чески все биологически важные для организма вещества имеют порог выведения. Так, выделение глюкозы с мочой (глюкозурия) наступает тогда, когда ее концентрация в плаз­ме крови превышает 10 моль/л (160—180 мг%). Физиологический смысл этого явления будет раскрыт при описании механизмов реабсорбции.

Непороговые вещества полностью выделяются при любой их концентрации в плазме крови и соответственно в ультрафильтрате. Примером такого вещества может быть поли-сахарид инулин и шестиатомный спирт маннитол.