Особенностью условного торможения является его большая хрупкость, ранимость. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь этого вида торможения, которое при этом, как правило, значительно ослабевает.

Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организма внеш­ним услдвиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления нервных процессов — возбуждения и торможения и их взаимодействие дают возможноеть организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

АНАЛИЗ И СИНТЕЗ РАЗДРАЖЕНИЙ В КОРЕ БОЛЬШОГО МОЗГА

Анализ и синтез раздражений — важнейшие функции коры полушарий большого

МОЗГИ;

Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифферен-ЦИреваНИИ различных воздействий на организм.

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбужде­ний, возникающих в различных участках коры большого мозга, благодаря взаимодейст­вию, устанавливающемуся между различными нейронами и их группами. Проявлением Синтетической деятельности коры полушарий большого мозга является образование вре­менной связи, составляющей основу выработки всякого условного рефлекса.

Анализ раздражений начинается уже в рецепторном аппарате, разные элементы которого реагируют на различные по характеру раздражения; элементарный анализ производят и низшие отделы нервной системы. Высшего развития процессы анализа достигают в коре полушарий большого мозга.

Известно, что сигналы от каждого вида рецепторов поступают в определенные груп­пы нервных клеток коры. Количество клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импуль­сов в каждой из них широко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при которых каждому перифе­рическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок воз­буждения (по И. П. Павлову, свой «динамический структурный комплекс»). Таким обра­зом достигается различение близких по своим свойствам раздражителей.

Специфическая для коры полушарий большого мозга форма анализа состоит в раз­личении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что дости­гается выработкой внутреннего торможения.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. При воздействии на организм двух отдельных раздражителей мы встречаемся с наиболее примитивными формами ана­лиза и синтеза. О более сложных формах аналитико-синтетической деятельности коры большого мозга можно судить на основании анализа комплексных раздражений, включающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раздражителя при­меняется несколько сигналов, следующих друг за другом в определенном порядке; в дру­гом порядке те же сигналы используются без подкрепления. Если дифференцировка вы­рабатывается, то это свидетельствует о том, что корой полушарий большого мозга сиг­налы воспринимаются не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенной последовательности.

Сложные формы синтетической деятельности коры большого мозга ярко выражены в явлениях, обозначаемых понятиями динамического стереотипа, или системности.

Если в опытах на собаке изо дня в день в строго определенном порядке применять различные условные раздражители, вызывающие разные по силе условные рефлексы, то у животного создается определенный стереотип реакций коры большого мозга на систему раздражений, цепь условных рефлексов в определенной последовательности. Если в каком-либо опыте повторно испытать действие только одного из условных раздра­жителей, то его эффект будет различным в зависимости от того, на каком «месте» он применяется (рис. 240). Кора мозга реагирует на сигнал по определенному шаблону, в соответствии с образовавшимся динамическим стереотипом. Условный сигнал воспри-

492

Рис. 240. Величины условных рефлексов в опыте со стереотипом (а) и с применением только одного раздражителя света, когда прочно выработана стереотипия условно-рефлекторной деятельности (б) (по Э. А. Асратяну). Величина столбиков соответствует величине условного рефлекса. 1 — метроном; 2 — звонок; 3 — свет; 4 — метроном дифференцирующий; 5 — тон.

нимается не как изолированный раздражитель, а как элемент определенной системы сигналов, находящийся в связи с предыдущими и последующими раздражителями.

В естественных условиях образование динамического стереотипа лежит в основе выработки различных привычек, автоматических действий, определенной системы пове­дения животных и человека.

Условнорефлекторное переключение

Важное место в процессе коркового анализа и синтеза раздражений занимает, как показал Э. А. Асратян, явление условнорефлекторного переключения. Сущность его заключается в том, что эффект условного раздражителя (его сигнальное значение) мо­жет быть поставлен в определенную зависимость от той обстановки, в которой он приме­няется.

Так, если какой-либо звуковой агент, например метроном с частотой 120 ударов в минуту, в утренние часы сопровождать подачей животному пищи, а в дневные — электрическим раздраже­нием конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значение в зависимости от времени дня: утром он будет вызывать условную пищевую реакцию, а днем — оборонительную. Время дня оказывается фактором, определяющим характер условной реакции, как бы переключающим кору большого мозга с одного вида деятельности на другой.

Опыты показывают, что «переключателями» могут быть разнообразные раздражи­тели, связанные с обстановкой экспериментов или самим экспериментатором. В различ­ной обстановке (разные комнаты) один и тот же раздражитель (например, гудок) может являться то условным побуждающим, то тормозным условным сигналом. «Переключа­тели» не вызывают какого-либо видимого эффекта, они лишь специфическим образом изменяют состояние коры большого мозга, тормозя одни временные связи и активируя другие. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление организма к постоянно изменяющейся окружающей среде.

Особо велико значение «переключения» в высшей нервной деятельности человека. Повседневная жизнь бесконечно богата примерами различной реакции на одни и те же раздражители (на одно и то же слово, одни и те же предметы) в зависимости от того, находится ли человек дома, на работе, в гостях, в театре, в пути и т.д.

493

Рис. 241. Общая схема опытов по изучению корковых процессов классическим методом слюноотделительных условных рефлексов.

1, 2, 3, 4, 5—укрепленные в указанных местах приспособления для тактильных раздражений — так называемые касалки, которые служили услов­ными раздражителями.

Иррадиация и концентрация корковых процессов

Возникнув в каком-либо участке коры большого мозга, процесс торможения не остается на месте, захватывает все новые области. В зависимости от функционального состояния корковых структур и действующих раздражителей пути такого распростране­ния могут быть очень разнообразными, но обычно торможение охватывает участки коры тем позже, чем дальше они находятся от очага его возникновения.

На рис. 241 показана общая схема постановки опытов, в которых изучалось распро­странение процессов возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга в лаборатории И. П. Павлова классическим методом слюнных условных рефлексов.

Если на действие касалок 2, 3, 4, 5 выработать условные рефлексы и выровнять их ве­личину, оставляя касалку 1, как дифференцировочный неподкрепляемый раздражитель, то ее применение вызывает последовательное угнетение рефлексов на остальные касалки в порядке их расположения относительно дифференцировочной. Общая для всех его ви­дов — способность тормозного процесса распространяться из очага возникновения обоз­начается как иррадиация.

Широко распространившееся торможение постепенно прекращается вначале на уча­стках коры большого мозга, более далеких от источника его распространения, а потом на более близких. Такое сокращение области торможения, происходящее в обратной последовательности и медленнее, чем его распространение, обозначают как его концент­рацию. При этом происходят не постепенное рассеивание и затухание тормозного процес­са, а его активное сосредоточение к тому месту, откуда он возник.

Для исследования распространения возбудительного процесса в коре большого моз­га условный рефлекс вырабатывали на раздражение касалкой 1, а касалки 2, 3, 4, 5 слу­жили дифференцировочными (см. рис. 241). Однако после подачи сигнала касалкой 1 применение любой из ранее не вызывающих рефлекс касалок теперь оказывалось дейст­венным. Через некоторое время их тормозное значение восстанавливается. Распростране­ние возбуждения, как и торможения, из очага возникновения называют его иррадиацией, а последующее сосредоточение в исходном участке — концентрацией.

Иррадиация и концентрация возбудительного процесса протекают быстрее таковых тормозного (менее секунды).

Распространение возбуждения по коре большого мозга, быстро переходящее в его сосредоточение в исходном участке, называют динамической иррадиацией. Если в это время будет действовать безусловный раздражитель, на основе которого может образо­ваться условный рефлекс, то во всех корковых клетках, захваченных распространяю­щейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющиеся в возникнове­нии временных связей с данной безусловной реакцией. Такие стойкие изменения назы­вают статической иррадиацией. С этими свойствами распространения корковых процес­сов связаны явления генерализации и специализации условных рефлексов.

При выработке условного рефлекса на какой-либо сигнал, например при обучении щенка подбегать на зов хозяина, оказывается, что вначале щенок бежит к любому

494

г

постороннему человеку, который его позовет. Такой генерализованный условный рефлекс появляется за счет побочных временных связей, возникающих в зонах коры, захваченных иррадиирующим возбуждением. Чтобы научить щенка откликаться только на голос хо­зяина, пользуются простым средством — запрещают посторонним его подкармливать. При этом происходит дифференцирование всех смежных раздражителей, похожих на ос­новной, и угасание побочных условных реакций на звуки всех чужих голосов, кроме голоса хозяина, подкрепляемого кормежкой. Условное возбуждение сосредоточивается в зоне проекции именно этого сигнала. Такая специализация условного рефлекса дости­гается затормаживанием подкрепляемых побочных временных связей, образовавшихся за счет иррадиации возбуждения и его концентрации на основной связи.