45вопрос

Этапы эмбрионального периода онтогенеза, его характеристика и закономерности протекания. Типы дробления, их зависимость от строения яиц. Типы бластул, способы гаструляции, образование мезодермы.

Эмбриональный период (зародышевый)-это период с момента образования зиготы до рождения или выхода организма из яйцевых оболочек. Постэмбриональныйпериод(послезародышевый)-это период с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек до его естественной смерти.

Этапы эмбрионального развития  1. Первый этап эмбрионального развития — дробление. При этом из зиготы путем митотического деления образуются сначала 2 клетки, затем 4, 8 и т. д. Образующиеся клетки называются бластомерами, а зародыш на этой стадии развития — бластулой. При этом общая масса и объем почти не увеличиваются, а новые клетки приобретают все меньшие размеры. Митотические деления происходят быстро одно за другим. 2. Гаструляция. В это время бластомеры, продолжающие быстро делиться, приобретают двигательную активность и перемещаются относительно друг друга, формируя слои клеток — зародышевые листки. Гаструляция может происходить либо путем инвагинации (впячивания) иммиграцией отдельных клеток, эпиболией (обрастанием), либо деламинацией (расщеплением на две пластинки). Формируется наружный зародышевый листок — эктодерма, и внутренний — энтодерма. Затем наступает этап гисто- и органогенеза. При этом вначале образуется зачаток нервной системы — нейрула. После этого на передней части трубки формируется зачаток головного мозга и органов чувств, а из основной части трубки — зачаток спинного мозга и периферической нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и ее производные. Энтодерма дает начало органам дыхательной и пищеварительной систем. Из мезодермы формируются мышечная, хрящевая и костная ткань, органы кровеносной и выделительной систем.

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ И ПРИМИТИВНЫЕ ХОРДОВЫЕ

(Яйцеклетка – алецитальная или первично олиго- и изолецитальная) 1. Дробление - полное и равномерное (все части зиготы делятся одинаково). 2. Образуется целобластула:  однослойная,   с полостью в центре.

II. НЕКОТОРЫЕ РЫБЫ, АМФИБИИ

(Яйцеклетка - умеренно телолецитальная) 1. Дробление -  а) полное (дробятся все части зиготы), б) неравномерное (на вегетативном полюсе зародыша клетки намного крупнее), в) асинхронное (клетки вегетативного полюса делятся медленней).
2. Образуется амфибластула:  её стенка (бластодерма) - многослойная;  полость смещена к крыше (анимальному полюсу);  в области дна (вегетативного полюса) клетки крупнее;  область между крышей и дном называется краевой зоной.

III. КОСТИСТЫЕ РЫБЫ, ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ПТИЦЫ

(Яйцеклетка - резко телолецитальная) 1. Дробление - частичное (неполное): дробится лишь апикальная часть зиготы (где находится ядро). 2. Формируется дискобластула:  зародышевый диск (из образовавшихся клеток) располагается на желтке.

IV. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (В ТОМ ЧИСЛЕ ЧЕЛОВЕК)

(Яйцеклетка – вторично олиголецитальная) 1. Дробление -  а) полное,  б) асинхронное (клетки делятся не одновременно), в) отчасти неравномерное (но не столь резко, как у амфибий). 2. Образуется бластоциста (зародышевый пузырёк). Содержит  трофобласт - однослойную стенку (даёт затем внезародышевые органы);  эмбриобласт - скопление бластомеров (в виде узелка) на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов,  бластоцель - полость.

См.ниже

После образования бластулы или морулы в результате перемещения клеточного материала образуется двухслойный зародыш илигаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией. Характерной особенностью гаструляциеи эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В процессе гаструляциивозникают клеточные слои, которые называются зародышевыми листками. Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы (ectos – вне, derma – кожа), а внутренний – энтодермы (entos – внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма (mesos – средний). Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.

Типы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различныетипы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией. Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.  По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Образование мезодермы см. в учебнике гистологии