3.1.1. Основные периоды онтогенеза

Онтогенез делится на следующие периоды: предзародышевое развитие, или гаметогенез — развитие женских и мужских половых клеток до того момента, когда они станут способными к оплодотворению; развитие зародыша, или эмбриогенез, от момента оплодотворения до вылупления или рождения (в медицинской литературе этот период обозначается как пренатальное развитие); постэмбриональное (постнатальное) развитие, включающее метаморфоз (там, где он присутствует), рост (увеличение линейных размеров и массы организма), физиологическую (спонтанно протекающую) и репаративную (вызванную искусственными травмами) регенерацию; старение. Изучение старения является предметом специальной дисциплины — геронтологии.

Яйцеклетки всех многоклеточных животных после оплодотворения сперматозоидами (или после искусственной активации к развитию — партеногенеза) последовательно делятся на несколько тысяч дочерних клеток, суммарный объем которых равен объему яйцеклетки. Этот начальный период развития называется дроблением яйца. После окончания дробления зародыши различных животных имеют форму плотного комка клеток, полой сферы или многоклеточного диска (бластулы). Следующий этап развития состоит в координированных, строго закономерных взаимоперемещениях обширных клеточных масс (часто имеющих форму клеточных пластов). Эти процессы называются морфогенетическими (образующими форму) движениями, или морфогенезом. В результате морфогенеза зародыш приобретает двух- или трехслойное строение, формируется кишечник, а у позвоночных животных затем — и центральная нервная система. Позже начинается специализация отдельных органов и клеток зародыша. В результате возникает от нескольких десятков (у низших животных) до сотен (а по другим классификациям — миллионов) специализированных (дифференцированных) клеток. Данный процесс называется клеточной дифференцировкой (цитодифференцировкой).

3.1.2. Морфогенез

Главная задача изучения морфогенеза — понять, каким образом клетки «ориентируются» внутри зародыша и согласуют свои движения, что необходимо для построения сложнейших и удивительно точных структур органов. К настоящему времени многое известно о двигательных механизмах отдельных клеток, но принципы координированной «клеточной навигации» лишь только начинают расшифровываться. Твердо установлено лишь то, что клетки движутся не по жестким, изначально вложенным в них «программам», а благодаря ощущению своего положения относительно окружающих клеток. В этой связи говорят о том, что клетки воспринимают «позиционную информацию» (информацию о своем положении), или же, что они находятся в некотором морфогенетическом поле. На ранних стадиях развития весь зародыш в целом представляет собой единое морфогенетическое поле, а позже происходит его расчленение на относительно независимые поля отдельных зачатков. Однако морфогенез всегда представляет собой целостный процесс, не сводимый к сумме активностей отдельных его частей. Насчет природы позиционной информации (морфогенетических полей) высказаны различные предположения. Ряд исследователей полагает, что речь идет, в первую очередь, о химико-диффузионном поле, устанавливающем градиенты концентрации некоторых морфогенетически активных веществ (морфогенов). Клетка ощущает свое положение в этом градиенте и движется по нему вверх или вниз. Другие приписывают основную роль тонкой структуре твердого субстрата, по которому перемещаются клетки, и механическим напряжениям в нем. Имеются также данные о влиянии на клеточное движение электрических полей. Все эти компоненты могут действовать совместно, так что морфогенетические поля являются «механо-хемо-электрическими» (Б. Гудвин).