3.1.4. Соотношение онто- и филогенеза

По современным представлениям, большинство филогенетических новшеств связано с онтогенетическими гетерохрониями, то есть со сдвигами в относительных темпах протекания различных онтогенетических процессов. Одна из эволюционно наиболее значимых гетерохроний — сдвиг периода полового созревания у эволюционных потомков на стадии, соответствующие личинкам их предков. Такой сдвиг называют неотенией, или педоморфозом. В этом случае жизненный цикл эволюционных потомков обычно укорачивается (например, за счет выпадения присущей предкам фазы метаморфоза). Неотению считают одним из способов достижения быстрого эволюционного прогресса. Дальнейшая разработка проблем онтогенеза имеет первостепенное значение, как для фундаментального естествознания, так и для ряда медицинских, биотехнологических и экологических задач.

Резюме. В данной главе рассмотрены основные закономерности и проблемы онтогенеза, в том числе соотношения онто- и филогенеза, морфогенеза, клеточной дифференцировки и эмбриональной индукции.

Контрольные задания

1. Фундаментальное и прикладное значение изучения онтогенеза.

2. Периодизация онтогенеза.

3. Характеристика процессов морфогенеза.

4. Закономерности процессов клеточной дифференцировки.

5. Роль и значение эмбриональных индукций.

Глава 4. Проблемы молекулярной биологии

Аннотация. Освещаются основные закономерности и проблемы молекулярной биологии на примере явления программируемой клеточной смерти (апоптоза), межклеточного и внутриклеточного взаимодействия, использования молекулярно-генетических маркеров в фундаментальных и прикладных целях. Приводятся данные по истории изучения, происхождения и эволюции явления апоптоза у различных групп организмов. Рассматриваются фазы и механизмы биохимической регуляции апоптоза, подробно освещена роль апоптоза у многоклеточных организмов, в т.ч. у человека. Рассмотрены основные типы молекулярно-генетических маркеров и подробные сведения об использовании полимеразно-цепной реакции (история открытия, методика проведения, разновидности, применение)

Ключевые слова: апоптоз, прокариоты, эукариоты, сигнальные пути, индукция, молекулярно-генетические маркеры, полимеразно-цепная реакция, праймер, амплификация.

Цели и задачи: изучить современные представления о механизмах и значении явления апоптоза, методику и пути использования молекулярно-генетических маркеров на примере полимеразно-цепной реакции, выяснить основные пути межкеточных и внутриклеточных взаимодействий.

4.1. Апоптоз клеток

4.1.1. История исследования явления апоптоза

Исследования феномена программируемой клеточной смерти начались с конца 1960-х годов. Одним из первых в данной области был Джон Керр, который изучал гибельгепатоцитовпри остром поражении печени у крыс. В 1972 годувпервые было предложено использовать термин «апоптоз» для обозначения программируемой клеточной смерти.

В 1974 годутрое учёных изкэмбриджскойлаборатории молекулярной биологии —Сидней Бреннер,Джон СалстониРоберт Хорвиц— приступили к изучению развития клеток нематодыCaenorhabditis elegans. В ходе их исследований выяснилось, что при развитии C. Elegans погибает 131 из 1090 клеток. Со временем учёным удалось выявить генетические детерминанты и молекулярные механизмы апоптоза.

Начиная с последней декады XX века наблюдается интенсивное увеличение числа публикаций, посвящённых исследованиям апоптоза. В 1988 году было установлено, что белок Bcl-2ингибирует процесс апоптоза. С конца 1980-х годов начались первые работы по исследованию Fas/FasL-рецепторно/лигандной системы, лежащей в основе одного из основных рецептор-зависимых путей апоптоза. В 1992 году установлен факт экспрессиифосфатидилсеринана внешней мембране апоптотических клеток. В 1993 году были идентифицированы ингибиторы белков апоптоза (IAP). В 1994 году начаты исследования структурыкаспаз. В 1996 году было установлено, чтоцитохром c в комплексе с АТФучаствует в активации каспазы-3.

К 2000 году число публикаций на тему апоптоза превышало 35539, а уже к марту 2008 года количество публикаций превысило отметку в 143400. В настоящее время установлены основные механизмы реализации апоптоза в эукариотических клетках, активно ведутся исследования регуляторов и активаторов апоптоза.

Практическая значимость этого вопроса связана с возможностью применения знаний о программируемой клеточной смерти при разработке новых методов лечениия онкологических,аутоиммунныхинейродегенеративныхзаболеваний.