
Ганжара - Почвоведение
.pdfСогласно этой схеме, гумусаобразование включает все ха
рактерные процессы формирования и эволюции органапрофиля
почв: разложение поступающих в почву свежих органических ве
ществ, их минерализацию и гумификацию, минерализацию гуму совых веществ, взаимодействие органических веществ с мине
ральной частью почвы, миграцию и аккумуляцию органомине ральных соединений.
Ра3Ложение (распад) поступающих в почву свежих органи ческих веществ (процесс, предшествующий минерализации и гу
мификации) осуществляется микрофлорой и микрофауной при
участии химических реакций гидролиза, дезаминирования, де
карбоксилирования, окисления-восстановления и др. В результате
этого процесса образуются промежуточные продукты разложения:
аминокислоты, пуриновые и пиридиновые основания, моносаха
риды, олигосахариды, уронавые кислоты и другие.
Промежуточные продукты разлоЖения частично подверга ются полной минерализации до простых со;rей, газов и воды, ча
стично гумифицируются. Скорость разложения и минерализации
зависит от биохимического состава источников гумуса, соотно шения С : N в их составе и гидратермических условий. В течение
первого года разложения минерализационные потери углерода ра
стительных остатков составляют 30-70% от исходной массы. На
поверхности почвы скорость минерализации нарастает с севера на
юг от подзолистых почв к каштановым, а на глубине более 20 см
закономерность обратная (Ганжара Н.Ф., 1980), что связано с
особенностями гидратермических условий почв зонального ряда.
Гумификация - образование высокомолекулярных гумусовых
веществ специфической природы из промежуточных продуктов распада свежих органических веществ. Существует ряд концепций гумификации, которые дополняют одна другую. Они все в той или иной степени подтверждены экспериментально.
Концепция биохимического окисления. Предложена в 30-х го дах И.В.Тюриным, затем детально разрабатывалась и эксперимен
тально подтверждена в работах Л.Н.Александровой и ее учеников.
Ведущее значение, согласно этой концепции, в процессе гуми фикации имеют реакции медленного биохимического окисления
различных высокомолекулярных веществ, имеющих циклическос
строение - белков, лигнина, дубильных веществ. Основными
элементарными звеньями этого процесса являются: окислитель
ное кислотообразование, формирование азотной части молекулы.
формирование и дальнейшая трансформация новообразованных гумусовых кислот (ароматизация, гидролитическое расщепление.
120
бuия, конденсация), а также проuсссы взаимодействия с ми
с0 ральной частью почвы.
неР Концепция биохимической конденсации и полимеризации. Ос-
оположником этой концепции был А.Г.Трусов. Дальнейшее
н~:витие она получила в работах М.М.Кононовой, а ее разновид
~ости _в работах В. Флягера, Ф.Шеффера и Б.Ульриха. В основе
этой концепции лежит nредставление о гумификации, как о сис
теме реакций конденсации и полимеризации мономеров, проме
жуточных продуктов разложения (аминокислот, фенолов, хино нов и др.). Процесс конденсации рассматривается как биохими ческий, с участием ферментов - полифенолксидаз, грибного и
бактериального nроисхождения, а nроцесс полимеризации - как
чисто химический, который происходит на заключительной ста
дии гумификации при взаимодействии гумусовых веществ с твер
дой фазой почв.
Микробиологические концепции гумификации. Согласно этим
концепциям, гумусовые вещества - это продукты внутриклеточ
ного синтеза микроорганизмов. Впервые такая гипотеза была сформулирована П.А.Костычевым, затем она получила развитие в работах С.Н.Виноградского, Ф.Ю.Гельцер, Т.Г.Мильчика, Д.Г.Звягинцева. Установлено, что внутри клеток многих грибов,
стрептомицетов, целлюлозных бактерий, споровых аэробных и анаэробных бацилл образуются темные лигменты меланоидного типа, которые по составу и свойствам близки к гуминовым кис
лотам почв. Очевидно, что для приобретения устойчивости к раз
ложению такие вещества должны провзаимодействовать с мине ральной частью почвы.
Кинетическая теория гумификацииразработана в 70-х годах
Д.С.Орловым. В основе ее лежит принцип "отбора" наиболее ус
тойчивых органических соединений в процессе гумификации. Глу
бина гумификации - степень преобразования растительных ос
татков в гумусовые вещества - характеризуется отношением
с.. : СФк" Она тесно связана с периодом биологической активнос
ти, что автор подтверЖдает тесной корреляционной связью глуби
ны гумификации с длительностью периода биологической актив
ности в почвах зонального ряда. Однако в почвах разных фаций
(черноземы южно-европейской и восточносибирской фации) та
кой корреляции не наблюдается. Эта теория не применима и к по
чвам субтропических и тропических областей.
Теория обновления гумусовых веществ разработана в 70-х го дах А.Д.Фокиным. Ее суть состоит в том, что продукты разложе
ния могут не формировать целиком новую гумусовую молекулу, а
121
включаются за счет конденсации сначала в периферические фраг менты уже сформированных молекул, а затем - в циклическис структуры. При этом периферические фрагменты обновляются 13
несколько раз быстрее, чем ядерные. Такой тип обновления автор
назвал фрагментарным. Кроме того, методом изотопных индика
торов А.Д.Фокин показал наличие обменной молекулярной сорб
ции гумусовых молекул.
Количественная оценка процесса гумификации. Для количе
ственной оценки процесса гумификации используют коэффици енты гумификации (Кг) - это часть поступающих в почву орга нических веществ (наземный и корневой опад, органические удобрения и др.), трансформирующаяся в гумус при полном их
разложении. Обычно величина Кг рассчитывается в долях или в
процентах (на сухое вещество) от годового количества поступаю щих в почву свежих органических веществ. Однако в течение года
разлагается только часть поступающих свежих органических ве
ществ (30-70%). Остальная масса разлагается и гумифицируется n последующие годы. Поэтому для расчета Кг используют промежу
ток времени, измеряемый несколькими годами или даже десятка
ми лет, включающих ряд циклов разложения и гумификации по ступающих в почву свежих органических веществ. Расчетная вели
чина Кг, таким образом, является усредненной за ряд лет. Основ ная трудность определения Кг заключается в отделении новообра
зовавщегося гумуса из учитываемых в опыте его источников от
ранее образовавщегося гумуса. Рещение этого вопроса, в какой-то
мере, возможно с помощью изотопноиндикаторного метода. Пря
мое определение Кг можно проводить в безгумусных субстратах
(породах) при известном количестве поступающих или вносимых
в почву органических веществ за определенное время. В пахотных
почвах Кг определяют в длительных опытах путем учета прибавки
гумуса на делянках с известными дозами органических удобрений
по сравнению с исходным его содержанием в почвах контрольных
делянок (без удобрений), при одинаковых культурах и агротехни
ке. Однако такие показатели более правильно называть коэффи
циентами прироста гумуса, поскольку они не учитывают количе
ства обновляющегося гумуса. Наконец, величину Кг можно оце
нить по данным радиоуглеродного датирования возраста гумуса,
сущность которого заключается в определении среднего времени
пребывания (СВП) углерода в составе гумуса или его отдельных фракций по удельной активности распада 14С. Величина, обратная
СВП, соответствует доле углерода, обновляющегося в среднем з<~ 1 год, и равна величине Кг в долях от запасов гумуса, посколькУ
122
ичество минерализующегося гумуса в зрелых почвах равно ко
"0~еству разлагающегося. Зная величину ежегодного опада, не
ли жно рассчитать Кг в долях от массы годового опада.
ело Точное определение Кг усложняется тем, что разные груп-
|
|
фр |
акции и даже отдельные фрагменты молекулы гумусовых |
|||
nЬI, |
u |
u |
Дл |
итель- |
||
ве |
lllecтв обладают разнои устоичивостью к разложению. |
|
||||
|
|
|
u |
|
|
ность суlllествования разных составных частеи гумуса может раз-
личаться на порядок или даже на несколько порядков. Поэтому
еличина Кг может зависеть от длительности периода его опреде-
в |
к |
u |
ления. Разные подходы к определению |
|
г в значительнон степени |
объясняют большие колебания их значений, приводимых в лите
ратуре, от О до 40-50% массы источников гумуса. Поэтому исполь
зование Кг для расчета баланса гумуса с целью регулирования
уровня гумусированности дает большие погрешности.
Разложение и минерализация гумусовых веществ. Установле
но, что гумусовые вещества подвержены процессам разложения,
обновления и минерализации. Скорость этих процессов значитель
но ниже, по сравнению со скоростью разложения и минерализа
ции источников гумуса. Многие исследователи объясняют высо
кую устойчивость гумусовых веществ к разложению особенностя
ми строения их молекул. Однако, тот факт, что в свободном со
стоянии в условиях земной поверхности гумусовые кислоты в
значительных количествах не накапливаются, позволяет полагать,
что основной причиной устойчивости является степень прочности
их связи с минеральной частью почв. Методом радиоуглеродного
датирования установлено, что среднее время пребывания углеро да в составе гумуса измеряется сотнями и тысячами лет. При этом скорость обновления фульвокислот выше, чем гуминовых; гумус
в верхних слоях черноземов старше, чем гумус дерново-подзолис
тых почв. Во всех почвах более интенсивно обновление гумуса nроисходит в верхней части почвенного профиля, где значитель но выше биологическая активность.
Способность разлагать гумусовые вещества установлена для
многих почвенных организмов - грибов, актиномицетов, бак
терий. С.Н.Виноградский делил микрофлору почв на две группы:
- зимогенную, привносимую с растительной массой и раз
лагающую ее;
- автохтонную, собственно почвенную, разлагающую гуму
совые вещества.
Для оценки скорости минерализации гумуса используется
Коэффициент минерализации (Кмг) - количество минерализую lЦегося гумуса в год, выраженное в долях или процентах от общих
123
запасов. При определении Kr.Iг возникают такие же проблемьr
как и при определении Кг. Цикличность данного процесса, разно~
возрастиость различных групп и фракций гумуса, постоянная ми
нерализация источников гумуса осложняют экспериментальнос
определение Кмг. Тем не менее, существует ряд способов пример
ной оценки скорости минерализации гумуса.
1. Определение Кмг изотопноиндикаторным методом. Мече
ные по углероду или азоту источники гумуса вносят в почву, в
последующем определяя включения их в гумус и минерализаци
онные потери.
2. Определение Кмг по данным радиоуглеродного датирова
ния возраста гумуса. Этот способ аналогичен описанному выше,
при рассмотрении методов определения Кг.
3. Определение Кмг в условиях длительных стационарных
опытов. Зная запасы гумуса в вариантах длительно парующих де
лянок, в начале и в конце опыта рассчитывают среднегодовые по
тери гумуса, принимая их за Кмг. При этом не учитывается ново образованный гумус, источником которого может быть почвенная биота. Кроме того, в парующих делянках минерализация может
иметь другую интенсивность, по сравнению с делянками пол
сельскохозяйственными культурами. Следует также иметь ввиду.
что в парующих делянках наибольшая интенсивность минерализа
ции происходит в первые годы опыта с последующим замедлени
ем. Это связано с тем, что в первые годы происходят потери ме нее устойчивых фракций гумуса. Через десятки лет состояние гу
муса в парующих делянках может приближаться к квази-равно
весному. Поэтому на величину Кмг, определенную таким спосо бом, оказывает влияние длительность наблюдений.
4. Определение Кмг по эмиссии СО2• При определении Кмг
таким способом производится учет выделяющегося углекислого газа, который образуется при разложении и минерализации орга нических, в том числе гумусовых, веществ. Метод имеет те же не
достатки, что и предыдущий.
5. Определение Кмг по выносу азота с урожаем. Установлено. что 50-60% азота, используемого растениями, является почвен ным. Остальные 40-50% азота поступают в урожай из удобрений. Таким образом, зная величину урожая и содержание в нем азота,
рассчитывают количество минерализовавшегося гумуса. Этот спо соб определения Кмг так же обладает рядом существенных недо
статков. Почвенный азот представлен не только азотом гумуса, но
и, прежде всего, азотом легкоразлагаемых органических веществ.
в том числе растительных остатков. Трудно поддаются учету такие
124
ихода в почву азота, как фиксация свободноживущими
стать~о~~анизмами (несимбиотическая азотфиксация), атмосфер
мИКР адки Все это вызывает большие погрешности при опреде- tiЬiе осКмr .этим способом.
леtiИИВеличиtiЫ Кмr, определенные разными методами, варьиру
т в очеtiЬ широких пределах, от сотых долей процентов до 1-2%
ю |
|
что в пересчете на массу составляет от десятков и сотен кг |
||
в год, |
|
к |
|
|
0 |
3_4 |
тjra. Очевидна непригодность использования |
|
мг для рас- |
д |
баланса гумуса в практических целях. |
|
|
|
чета |
|
|
|
14.5.Гумусовое состояние почв зонального ряда
Географические закономерности гумусаобразования наибо
лее детально были разработаны И.В.Тюриным. Впоследствии они уточнялись в работах М.М._!(ононовой, В.В.Пономаревой, Ф.Дю
шофура и др. исследователем.
Мощность гумусового горизонта, содержание и запасы гуму
са закономерно изменяются в почвах зонального ряда. Наиболь
шие значения перечисленных показателей характерны для черно
земов типичных лесостепной зоны. Мощность гумусового гори зонта в них может достигать 1,5 м, содержание гумуса до 15%
(табл. 14.1). К северу и югу от зоны распространения черноземов
типичных мощность гумусового горизонта, содержание и запасы
гумуса постепенно снижаются до минимальных значений.
Параллельна общему содержанию гумуса изменяется отно
сительное содержание гуминовых кислот. Больше всего их в чер
ноземах. К северу и югу от черноземов их содержание постепенно снижается. Изменение содержания фульвокислот менее законо
мерно, но в целом противоположно содержанию гуминовых кис
лот. Содержание нерастворимого остатка составляет 30-40% от об
щего содержания гумуса и слабо варьирует по типам почв. Харак
терным для каЖдого типа почв является отношение углерода гу
миновых кислот к углероду фульвокислот, которое также наи
большее в черноземах (около 2 и более), постепенно снижается к nодзолистым, бурым пустынно-степным почвам.
По этому отношению выделяются (Д.С.Орлов и Л.А.Гришина) сле~ующие типы гумуса: гуматный - более 2, фульватно-гумат
ныи- 1-2, гуматно-фульватный- 0,5-1, фульватныйменее 0,5.
n В составе гуминовых кислот доля свободных и связанных с ОдВИЖНЫМИ форМаМИ ПОЛУТОрНЫХ ОКСИДОВ ОТ ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ
"125
ф |
14.1. Гумусовое состояние зонального ряда для гумусового и пахотного слоя суглинистых почв |
|
Европейской части России (усредненные литературные дaiiiiЬie) |
||
"' |
|
Мощность |
В целинных почвах |
В освоенных почвах |
В целинных и пахотных почвах |
|||||||
Почвы |
~сового |
|
Запасы т/га в слое, |
|
Запасы т/га в слое, |
Сгк |
1 |
СФК |
Сгк'СФК |
||
|
см |
|
|
|
|
|
|
||||
|
оризонта. Гумус,% |
|
см |
Гумус,% |
|
см |
|
|
|
|
|
|
|
|
0-20 |
1 0-100 |
|
0-20 |
1 0-100 |
%к ССШ!!l |
|
||
Подзолистые |
до5 |
3,0 |
30 |
50 |
1,5 |
45 |
60 |
15 |
|
25 |
0,6 |
Дерново-подзолистые 10-15 |
4,0 |
50 |
90 |
2,5 |
60 |
100 |
20 |
|
25 |
0,8 |
|
Светло-серые лесные |
10-15 |
5,0 |
60 |
100 |
2,5 |
65 |
105 |
23 |
|
25 |
0,9 |
Серые лесные |
15-20 |
6,0 |
110 |
140 |
3,0 |
80 |
110 |
30 |
|
23 |
1,3 |
Темно-серые лесные |
20-45 |
7,0 |
160 |
210 |
4,5 |
100 |
160 |
36 |
|
22 |
1,6 |
Черноземыоподзолен- 50-80 |
8,0 |
180 |
400 |
5,5 |
130 |
340 |
40 |
|
20 |
2,0 |
|
ные и выщелоченные |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Черноземы типичные |
60-100 |
10,0 |
210 |
600 |
7,0 |
175 |
530 |
40 |
|
18 |
2,2 |
Черноземы |
60-80 |
7,0 |
165 |
400 |
6,0 |
140 |
360 |
39 |
|
19 |
2,1 |
обыкновенные |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1
1
1
1
Черноземы южные |
40-60 |
5,0 |
130 |
260 |
4,0 |
100 |
230 |
35 |
20 |
1,8 |
1 |
|
Темно-каштановые |
40-45 |
4,5 |
110 |
150 |
3,5 |
85 |
140 |
30 |
22 |
1,4 |
1 |
|
1 |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Каштановые |
30-40 |
3,5 |
70 |
100 |
3,0 |
60 |
90 |
25 |
23 |
1,1 |
1 |
|
Светло-каштановые |
20-30 |
2,5 |
50 |
70 |
2,0 |
45 |
65 |
23 |
25 |
0,9 |
||
1 |
||||||||||||
Бурая пустынно- |
12-20 |
1,0 |
25 |
45 |
1,0 |
25 |
45 |
18 |
26 |
0,7 |
1 |
|
степная |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
||
1 Красноземы (Грузия) |
20-30 |
5,0 |
130 |
160 |
3,0 |
80 |
110 |
20 |
30 |
0,7 |
|
1
м аридных регионов снижается от 90-100% до 10% и ме
J< nочв~ кальцием, наоборот, возрастает в том же диапазоне. В по
нее, а лажных и переменно-влажных тропических и субтропичес
чвах~ластей содержание гумуса повышается на 3-4% с преобла-
ких |
|
в его составе, как правило, фульвокислот. |
|
дание~.дюшофур (1970) выделяе~ главные типы гумуса на осио- |
|||
вании |
морфологических различии, степени трансформации орга-: |
||
u |
· |
||
ничес |
ких веществ и их связи с минеральнон частью почвы. |
||
|
u |
|
|
Гумус, образовавшиися в условиях аэрации: |
|
||
Мор- (грубый гумус) содержит много детрита, формируется |
0 |
|
и низкой биологической активности в условиях кислой и силь |
|
ркислой реакции среды (пример - |
гумус подзолистых почв). |
||
но |
|
u |
|
|
|
Модер - формируется в условиях кислои реакции среды при |
средней биологической активности, имеет слабое сцепление с мине ральной частью почв (примергумус дерново-подзолистых почв).
Мюлль - формируется при высокой биологической активно
сти, в условиях нейтральной ~ щелочной реакции среды, имеет сильную связь с минеральнон частью почвы (пример - гумус
черноземов).
в условиях временного избыточного увлажнения выделяется
анмоор (дерново-глеевые почвы), а при водазастойном типе вод ного режима - олиготрофный (верховые болота) и мезотрофный (низинные болота) торф.
14.6.Факторы и условия rумусообразования
Первая систематизация факторов, определяющих содержа
ние, запасы и состав гумуса в почвах, была сделана В.В.Докучае вым в монографии "Русский чернозем". При установлении границ черноземной зоны за мощность почвы принимал он мощность гу
мусового слоя. Сопоставление почв, имеющих разную мощность
гумусового слоя, содержание и состав гумуса, позволило В.В.До
КуЧаеву сформулировать учение о факторах почвообразования. В
дальнейшем факторы и условия гумусаобразования были деталь но рассмотрены в работах П.А.Костычева, И.В.Тюрина, М.М.Ко
~оновой, В.В.Пономаревой, Л.Н.Александровой, Л.А.Гришиной,
· Иенни, С.Ваксмана, Ф.Дюшофура и др.
Ведущими факторами и условиями гумусаобразования явля
ются: количество, состав и характер поступления в почву источ
:иков гумуса, гидратермический режим, окислительно-восстано
ительные условия, биологическая активность, гранулометричес-
127
кий, минералогический, химический состав и физико-химичес
кие свойства почв.
Количество, состав и характер поступления источников гумуса. Количество ежегодного опада в различных природных зонах колеб лется от нескольких центнеров на га в тундрах и пустынях до 10-15
т/га в луговых степях лесостепной зоны и до 25 и более т/га сухого
вещества во влажных тропических лесах. В агроценозах количество
послеуборочных остатков составляет 1-2 т/га под пропашны\1 11 культурами, 2-3 т/га - под зерновыми, 5-8 т/га под многолетнищ1 травами. Чем больше поступает источников гумуса, тем больше об
разуется гумуса в почвах, при прочих равных условиях.
Ведущими показателями состава источников гумуса, с точю1
зрения влияния на гумусообразование, является содержание в нщ оснований, азота (отношение С : N) и легкоразлагаемых веществ. Накоплению гумуса способствуют повышенное содержание основа ний и азота и легкоразлагаемых органических веществ (белкоn 11 других азотсодержащих компонентов). Повышенное содержание лигнина и целлюлозы снижает интенсивность гумификации.
Поступление источников гумуса непосредственно в почву, в
отличие от поверхностного, улучшает условия взаимодейстnин
продуктов гумификации с твердой фазой почв и снижает интен
сивность их минерализации.
Гидротермические условия. Условия температуры и влажности определяют интенсивность и направленность биологических, био
химических процессов и скорость химических взаимодействий. Гу
мификацию сдерживают как избыточная влажность, так и недоста точная. Избыточная влажность в условиях водазастойного режю1а обусловливает консервацию органических веществ на различных стадиях разложения в виде перегнойных или торфяных горизонтоn n полугидраморфных и гидраморфных почвах. Оптимальными явля
ются контрастные условия увлажнения, когда влажные периоды
чередуются с сухими. Во влажные периоды усиливаются процсссы разложения и гумификации, а в сухие - происходит закреплен11с
продуктов гумификации твердой фазой почвы.
Поиижеиные температуры ограничивают интенсивность
процессов разложения и гумификации, повышенные - значн тельно усиливают минерализацию. Оптимальными являются УJ\JС
ренные температуры.
Физико-химические свойства и окислительно-восстанови
тельные условия. Физико-химические свойства определяют реак
цию среды и сорбционные свойства. Оптимальными для гумифll
кации являются нейтральная и близкая к нейтральной реакuнн
128
ъi обусловленная повышенной концентрацией катионов
средu~я и магния. Такая реакция, в сочетании с оптимальными
IСаJI~лителъно-восстановительными условиями и гидротермичес оiСИ режимом, обусловливает умеренную биологическую актив-
IСИМ |
v |
v |
110стъ. Близкая к неитралбьнои реакция с~еды оптимальна для про- |
||
uесс |
ов конденсации, о |
разования устоичивых органо-минераль- |
v |
|
|
ьiХ соединении. |
|
|
11 |
Биологическая активность. Поиижеиная биологическая ак- |
|
вность сдерживает процессы гумификации на начальной ста |
тии _ детритификации, конечным продуктом которой является
ди |
|
б |
v |
) |
. |
|
д |
етрИТ (гру |
|
ЫИ гумус |
|
||
|
высокая биологическая активность резко усиливает процессы |
минерализации, в том числе новообразованных гумусовых веществ. оптимальной является умеренная биологическая активность.
Гранулометрический состав. Гранулометрический состав ока
зывает влияние на гидротермические и окислительно-восстанови
тельные условия, определяет общую и удельную поверхность и
обусловливает прочность связи гумусовых кислот с минеральной
частью почв. Чем тяжелее гранулометрический состав, тем благо приятнее условия для закрепления гумуса. Обычно, глинистые nочвы накапливают в несколько раз больше гумуса по сравнению
с песчаными и супесчаными.
Минералогический состав обусловливает физико-химические и
сорбционные свойства почв. Накоплению гумуса способствуют вто
ричные тонкодисперсные минералы с высокими емкостью погло
щения, общей и удельной поверхностью (монтмориллонит, верми кулит, хлорит и др.). Первичные минералы (грубодисперсные) об ладают низкой удельной поверхностью, низкой поглотительной способностью и не способствуют накоплению гумуса в почвах.
Химический состав, наряду с минералогическим, обусловли вает физико-химические свойства почв. Наличие карбонатов каль
ция и магния, а также повышенное содержание кальция и магния в составе первичных и вторичных минералов, способствует накопле
нию гумуса. Кальций и магний связывают гуминовые кислоты в труднорастворимые и недоступные микроорганизмам формы. Они
оказывают влияние на биологическую активность и на прочность
связывания гумусовых веществ твердой фазой почвы.
Многообразие факторов и условий гумусообразования на по верхности приводят к формированию почв с различными содержа
нием, запасами в профиле почв и составом гумусовых веществ. В аг
Роэкосистемах на природные факторы и условия накладываются антропогенные факторы, которые будут рассмотрены ниже.
9 |
129 |