Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Область бедра (femur) расположена под тазом и так же, как плечо, в своей значительной части покрыто вместе с туловищем общим пластом кожи. Костная основа — бедренная кость.

Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа — большая и малая берцовые кости.

Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatarsus) и пальцев (digiti). Количество их, строение и названия у копытных такие же, как на кисти.

Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое орган, система органов, организм? 2. Каковы принципы построения тела хордовых? 3. В чем выражается взаимосвязь организма со средой? 4. Почему рост и дифференциация — две взаимосвязанные стороны онтогенеза? 5. Какие плоскости тела и термины для обозначения расположения органов и частей тела вы знаете? 6. Перечислите области головы, шеи, туловища, конечностей.

Часть I. СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно теле — сому животного, — объединяются в группу соматических систем организма.

Аппарат движения (система органов произвольного движения) образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет,

Changed with theпредставляютDEMO VERSIONсобойof CADпассивную-KAS PDFчасть-Editorаппарата(http://wwwдвижения.cadkas.com), являясь. рычагами,

на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют только на кости, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная система— активная часть аппарата движения. Аппарат движения обеспечивает движение организма, его перемещение в пространстве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхательные движения, движения глаз, ушей и др. Аппарат движения формирует внешний облик, поскольку на его долю приходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности конституции, что имеет огромное практическое значение в зоотехнии, так как с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способность к откорму, скороспелость, половая активность, жизнестойкость, и другие качества животных.

Глава 12. СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (УЧЕНИЕ О КОСТЯХ — ОСТЕОЛОГИЯ)

Общая характеристика и значение скелета. Скелет (греч. skeleton— иссохший, мумия) образован костями и хрящами, закономерно расположенными в теле и соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млекопитающих называется внутренним, так как он расположен под кожей и, как правило, покрыт слоем мышц. Выполняет разнообразные функции. Прежде всего он является твердой основой тела и слу-

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

жит футляром для головного, спинного и костного мозга, для сердца, легких

идругих органов. Упругие деформации (сжатие и растяжение), возникающие при движении животного, играют роль присасывающего механизма и этим помогают сердцу перемещать кровь. Упругость и рессорные свойства скелета обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков

исотрясений. Скелет принимает активное участие в минеральном обмене. В нем содержатся большие запасы неорганических солей кальция, фосфора и других веществ, которые постоянно обмениваются в ходе перестройки костной ткани. Скелет — наиболее точный показатель степени развития и возраста животного. Многие прощупываемые кости являются по' стоянными ориентирами при проведении зоотехнических измерений животного.

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет в соответствии с отделами тела животного делится на осевой и скелет конечностей (периферический) (рис. 39).

Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костями поясов и свободных конечностей. Количество костей у животных разных видов, пород и даже особей неодинаково

(табл. 4).

4. Количество костей у разных видов животных

Масса скелета составляет у взрослого животного от 6 % (свиньи) до 12—15% (лошадь, бык). У новорожденного теленка достигает 20 %, у поросенка 30 % от массы тела. У новорожденных животных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60—65 % массы всего скелета, а на долю осевого 35—40 %- После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8—10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: К 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53—55%. У свиньи масса осевого и периферического скелета примерно одинакова.

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 39. Скелет коровы (А), свиньи (Б), лошади (В).

Осевой скелет: 1 — кости мозгового отдела (черепа): 2— кости лицевого отдела (лица); 3 — шейные позвонки; 4 — грудные позвонки; 5 — ребра; 6— грудина (4—6 — грудная клетка); 7— поясничные позвонки; 8 — крестцовая кость; 9 — хвостовые позвонки (3, 4, 7, 8, 9 — позвоночник). Скелет конечностей: 10— лопатка; 11 — плечевая кость; 12 — кости предплечья (лучевая и локтевая); 13 — кости запястья; 14 — кости пясти; 15—кости пальцев (13—15 — кости кисти); 16 — тазовая кость; 17 — бедренная кость; 18 — коленная чашка; 19 — кости голени (большая и малая берцовые); 20 — кости заплюсны; 21 — кости плюсны; 22— кости пальцев (20— 22 — кости стопы).

КОСТЬ КАК ОРГАН. ФОРМА И СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ

Кость (лат. os) считается органом костной системы. Как всякий орган, она имеет определенную форму и состоит из нескольких видов тканей. Форма костей определяется особенностями ее функционирования и положением в скелете. Различают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.

Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечностей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других гораздо больше ширины и толщины. Длинные трубчатые кости напоминают по форме цилиндр с утолщенными концами (рис. 40). Средняя, более узкая часть кости называется телом —

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы — эпифизы (epiphysis). Эти кости играют основную роль в статике и динамике животного, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).

Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию или являются сесамовидными костями.

Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и длину) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле для прикрепления мышц (лопатка).

Смешанные кости имеют сложную форму, совмещая в себе элементы перечисленных форм. Эти кости, как правило, непарные и размещаются по оси тела. При распиле по срединной сагиттальной плоскости они разделяются на две симметричные половины — правую и левую. Таковы затылочная, клиновидная кости, позвонки. Парные смешанные кости несимметричны, например височная кость.

Строение кости. Основная ткань, образующая кость, — пластинчатая костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные элементы.

Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за исключением места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиб-

Changed with theрозныйDEMO, VERSIONобразованofсоединительнойCAD-KAS PDF-Editorтканью(http://wwwс большим.cadkasколичеством.com). коллаге-

новых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и являются источником роста кости. Через надкостницу в кость проникают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости. Кость, очищенная от надкостницы, погибает; надкостница же с вылущенной костью дает начало костным структурам.

Под надкостницей залегает слой кости, образованный плотно уложенными костными пластинками. Это компактное вещество кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона

наружных генеральных пластинок толщиной 100—200 мкм. Она придает кости большую твердость. Затем следует наиболее широкая и важная в структурном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки — остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, которые рассмат-

ривают как структуры высшего порядка, чрезвычайно устойчивые к сопротивлению на изгиб. Не случайно они широко распространены в длинных трубчатых костях копытных, испытывающих большое давление со стороны грузного тела, значительные гравитационные, нагрузки при размашистых маятникообразных движениях. Толщина внутреннего слоя компактного веще-

ства 200—300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками

или же переходит в губчатое вещество кости.

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 40. Строение трубчатой кости.

А— продольный распил; Б — участок стенки кости; 1 — эпифиз; 2 — диафиз; 3 — метаэпифизарный хрящ; 4 — суставной хрящ; 5 — надкостница; 6

— компактное и 7 — губчатое вещество кости; 8 — костномозговая полость; 9— сосуды и 10 — нервы, входящие в кость; 11 — наружные генеральные пластинки; 12 — остеоны; 13 — сосуд остеона; 14 — внутренние генеральные пластинки; 15 — костные перекладины.

Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин (трабекул), в ячеях которой располагается красный костный мозг. Губчатое вещество особенно развито в эпифизах. Его перекладины располагаются не беспорядочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения). При изменении направления постоянно действующей силы постепенно изменяется и расположение трабекул.

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная полость, распространяющаяся у взрослых животных до эпифизов. Она образовалась в результате резорбции костной ткани остеокластами во время развития кости и заполнена желтым (жировым) костным мозгом. Стенки костной полости выстланы эндостом, выполняющим, как и периост, камбиальную функцию. Им же покрыты перекладины губчатого вещества.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкостнице, пронизывают всю толщину компактного вещества, находясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются так называемые питательные сосуды (фолькмановы), прободающие кость перпендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентрических костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости, обращенная в полость сустава, покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 0,2—6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет костных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом,— синусы или пазухи.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KASФИЛОГЕНЕЗPDF-Editor (http://wwwСКЕЛЕТА.cadkas.com).

Развитие опорной системы в филогенезе многоклеточных животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела. Наивысшего развития достигает у членистоногих. Внутренний скелет развивается вне связи с покровами тела, под кожей и обычно прикрыт мышцами. Его элементы встречаются и у беспозвоночных, но о развитии внутреннего скелета можно говорить со времени появления хордовых. У примитивных хордовых (оболочники, ланцетник)— спинная струна — хорда представляет собой опорную систему. У бесчерепных (ланцетник) внутренний скелет дополняется соединительнотканным футляром хорды, от которого отходят пластинки — миосепты, разделяющие мышечные пласты на отдельные сегменты (у ланцетника их около

60).

С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным. Наряду со сменой тканевой основы скелета происходило и его структурное усложнение.

Филогенез стволового скелета. В филогенезе позвоночных раньше других элементов скелета появляются позвонки. У наиболее примитивных позвоночных— круглоротых (миноги) зачатки позвонков развиваются в виде хрящевых дуг, метамерно расположенных над хордой, выполняющей роль основного опорного стержня тела (рис. 41—А—Д). Хрящевые дуги по своему строению однотипны, так как движения круглоротых однообразны и муску-

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

латура недифференцирована на отдельные мышцы, в результате чего осевой скелет нечетко разделяется на головной, туловищный и хвостовой отделы.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 41. Схема последовательных стадий образования позвонка.

Схема позвоночника: А — миноги; Б — зародыша селахии; В — взрослой селахии; Г — рыбы. Схема позвонка: Д — миноги; Е, Ж — селахии; З — рыбы; И —рептилии; К—млекопитающего; 1 — передняя и 2— задняя дорсальные дуги; 3 — миосепты; 4 — дорсальный и 5 — вентральный нервные корешки; 6 —хорда; 7— оболочка хорды; 8 — вентральные дуги; 9 — ребро; 10— сосудистые отростки; 11— поперечный отросток позвонка; 12 — тело позвонка; 13 — дужка позвонка; 14 — отверстие позвонка; 15 — остистый отросток; 16 — суставной отросток.

С усложнением организации животных, увеличением активности и разнообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков, в результате она оказывается сдавленной, а у многих взрослых

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

форм и в различной степени редуцированной (Б, В, Г). Постепенное замещение хорды позвонками можно проследить, сравнивая строение осевого скелета у хрящевых и костистых рыб. У хрящевых рыб весь скелет образован хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг, также метамерно под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвонков в виде двояковогнутых дисков (амфицельные) с отверстием в центре (Е, Ж). В канале, образованном отверстиями тел позвонков, проходит хорда, которая теперь теряет значение опорного стержня. Она принимает четкообразную форму с сужениями в телах позвонков и расширениями между позвонками. Появляются зачаточные ребра.

У некоторых видов хрящевых и костных (кистеперых, двоякодышащих, осетровых) рыб тела позвонков не развиваются, ребра отсутствуют. У всех костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным, позвонки амфицельного типа с хорошо развитыми телами, дорсальными дугами и длинными остистыми отростками. Развиваются поперечные отростки, к которым причленяются хорошо развитые длинные ребра. Появляются суставные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечивается прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет четко разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватывающими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел — локомоторный.

Changed with the DEMOПредкиVERSIONсовременныхof CAD-KASназемныхPDF-Editorпозвоночных(http://www.cadkas, по-видимому.com). , произошли от древних кистеперых рыб, о чем говорит строение их ископаемых остатков. Переход к наземному образу жизни приводит к прогрессивному развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, так как основная нагрузка при движении по земле падает на конечности (кроме безногих амфибий и рептилий). В грудном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка.

Постепенность усложнения стволового скелета видна при сравнении классов наземных позвоночных. У земноводных шейный и крестцовый отделы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел отсутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отростками позвонков. Общее число позвонков сильно различается у амфибий разных отрядов: от 21 у бесхвостых до 300 у безногих. Тела их спереди вогнутые, сзади выпуклые (процельные). У грудины нет связи с ребрами, грудная клетка не образуется.

У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобретает большую подвижность. Два первых позвонка атлант и осевой (эпистрофей) сильно отличаются от остальных, к трем последним причленяются шейные ребра. Позвонки процельные (И). В грудном отделе 1—5 пар ребер соединены с грудиной — образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ-

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

Предками млекопитающих, по-видимому, были мелкие зверозубые пресмыкающиеся (величиной с крысу или кролика) пермского периода, которые наряду с крайне примитивными признаками имели ряд черт сходства с млекопитающими. У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоянное число шейных позвонков, равное 7. Исключение составляют ламантин и двупалый ленивец, имеющие 6 шейных позвонков, а трехпалый ленивец — 8— 10. Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12—19 грудных, 5—7 поясничных, 3—9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму — опистоцельные (К). В остальных отделах позвонки обычно плоские

— платицельные.

Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы (рис. 42). Скелет головного конца тела развивается вокруг нервной трубки — осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки — висцеральный. У примитивных хордовых (круглоротые)

Changed with theониDEMOне связаныVERSIONдругof CADс другом-KAS .PDFОсевой-Editorскелет(http://wwwголовы.cadkasпредставлен.com). хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет.

Филогенетическое развитие скелета головы шло путем объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, расположенных на головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразованиями органов захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами, которые подобно ребрам в туловище опоясывают собой головную часть кишечного канала. Передние висцеральные дуги превратились в губные хрящи, челюстную и подъязычную дуги.

Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Наряду с первичными костями, появившимися в большом количестве, на месте хрящевого черепа развиваются покровные кости. Первичные кости формируют затылочную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет костистых рыб построен из большого количества первичных и вторичных костей и представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотательных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего образуется единый скелет головы. С помощью костей плечевого пояса он неподвижно соединяется со стволовым скелетом.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 42. Филогенетические преобразования скелета головы (покровные кости белые, первичные кости и хрящи, из которых они развились, в

точку):

А—селахии; Б — костистой рыбы; В — млекопитающего: а — обонятельная, б — глазничная, в — слуховая и г — затылочная области черепа;1

—губные хрящи; 2 — нёбно-квадратный хрящ; 2' — квадратная кость; 2" — наковальня; 3— челюстной хрящ; 3' — сочленовная кость; 3" — молоточек; 4 — подъязычночелюстной хрящ; 4' — подвесок; 4" — стремечко; 5 — подъязычный хрящ; 5" — подъязычная; 6 — носовая; 7 — лобная; 8 — теменная; 9 — межтеменная; 10—затылочная; 11 — височная; 12 — клиновидная и 13

—слезная кости; 14 — сошник; 15 — крыловидная. 16—нижнечелюстная, 17

—нёбная; 18 — решетчатая; 19 — верхнечелюстная и 20 — резцовая кости; I—V — жаберные дуги; Г — тело подъязычной кости; 1Г—IIГ — щитовидный хрящ; IV—V — остальные хрящи гортани.

Свыходом на сушу, с резкой сменой среды обитания, а следовательно, и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы. Череп теряет связь с плечевым поясом и подвижно причленяется к шей-

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

ному отделу. Уменьшается количество костей черепа за счет их сращения, увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на легочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов, а также некоторых покровных костей висцерального скелета, в подъязычную и слуховые кости.

Преобразования в строении черепа приводят к срастанию челюстного аппарата с основанием черепа, к появлению слуховых косточек в обособившейся полости среднего уха, к объединению обонятельной капсулы с носовой полостью, к разделению носовой и ротовой полостей с помощью твердого нёба и изменению характера причленения нижней челюсти к осевому черепу.

В ряду наземных хордовых животных прослеживается постепенность этих усложнений. В черепе взрослых земноводных много хрящей, слуховая кость одна — стремечко (столбик). По числу костей черепа рептилии скорее приближаются к рыбам, чем к амфибиям, однако строение черепа типично для наземных животных. Для черепа млекопитающих характерно прогрессивное развитие, выраженное в уменьшении количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а каменистая— 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки, резко выраженной разнозубости, самостоятельном причленении нижней челюсти к

Changed with theслуховойDEMO VERSIONобластиofчерепаCAD-KAS(безPDFкаких-Editor-либо(http://wwwпромежуточных.cadkas.com)костей. ).

Филогенез скелета конечностей (рис. 43). Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб оказалась плодотворной и сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб (Л). У круглоротых они отсутствуют, есть, как и у ланцетника, только непарные плавники. Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов, которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавники в единую систему. У костистых рыб он более сложной формы и прочнее связан с осевым скелетом. Среди его костей есть две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: лопатка — лежащая на спинной стороне и коракоид — на брюшной.

Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хрящевой или костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стенки. К его боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника. У современных лучеперых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с костными гоноидами и двудышащими. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят плавники и их пояса у ископаемых кистеперых рыб (Б).

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 43. Филогенетическое преобразование скелета конечностей:

А —парный грудной плавник селахии; Б — грудной плавник кистеперой рыбы; В — скелет грудной конечности примитивного наземного позвоночного; Г — скелет грудной конечности стопоходящего млекопитающего (мед-

ведя); Д — изменения кисти у предков лошади: а — эогиппус; б — мезогип-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

пус; в — гиппогиппус; г — гиппарион; д — современная лошадь; 1—плечевой пояс: 2 — базалии; 3— радиалии; 4 — лопатка; 5 — ключица; 6 — коракоидная кость; 7 — плечевая кость; 8 — кости предплечья; 9 — кости кисти; 10— кости запястья; 11 — кости пясти; 12 — кости пальцев.

С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конечностей состоят из трех пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс — с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый — из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленен на три отдела: у передней конечности

— это кости плеча, предплечья и кисти, у задней — бедра, голени и стопы. Число костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении.

Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные конечности присоединяются к поясам в сегментальной плоскости, так что плечо и бедро отходит от тела под прямым углом, а лапы направлены латеро-

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

каудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развернуты, особенно на грудной конечности, в латеро-краниальном направлении.

Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных)—только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих развернут в сагиттальной плоскости, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксимальными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации — приспособленностью к определенному виду движения подробнее всего изучено в ряду лошадей (В. О. Ковалевский). Предполагаемый

Changed with theпредокDEMOлошадиVERSION—ofэупротогонияCAD-KAS PDF,-Editorсовмещая(http://wwwв себе.cadkasчерты.com)копытных. и хищ-

ных, была размером с лисицу и имела пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов (от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена условий существования и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения (Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус — четырехпалый, мезогип- пус—трехпалый). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса. При переходе от пальце- к фаланго-(копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца — III и IV.

www.timacad.ru

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).