Пищеварение

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего пРофессионального образования российский государственный аграрный университет – МСха имени К.А. Тимирязева (ФГОУ ВПО ргау - МСХА имени К.А. Тимирязева)

Реферат на тему: «Желудочное пищеварение у жвачных животных»

Карпуненко Серафима Александровна

студентка 204 группы

зооинженерного факультета

Москва 2014

Содержание

Пищеварение в желудке 3

Желудочное пищеварение у жвачных животных. 11

Пищеварение 2

Основные типы пищеварения 3

Роль ферментов в пищеварении 4

Методы изучения функций органов пищеварения 5

Пищеварение в желудке 5

Методы изучения желудочной секреции 6

Состав и свойства желудочного сока 7

Моторика желудка 11

Переход содержимого желудка в кишечник 12

Желудочное пищеварение у жвачных животных. 14

Функция сетки 19

Функция книжки 19

Моторика преджелудков 20

Жвачный процесс 21

Пищеварение в сычуге 22

Желудочное пищеварение у молодняка жвачных в молочный и переходный периоды 23

Пищеварение в желудке

В желудке пища подвергается механической обработке и химическим воздействиям желудочного сока. Механическая обработка — перемешивание, а затем и передвижение ее в кишечник — осуществляется сокращениями мышц желудка. Химические превращения пищи в желудке происходят под влиянием желудочного сока.

Процесс образования железами слизистой желудочного сока и его отделение в полость составляют секреторную функцию желудка. В однокамерном желудке и сычуге жвачных железы соответственно их расположению делят на кардиальные, фундальные и пилорические.

Большинство желез расположено в области дна и малой кривизны желудка. Железы дна занимают 2/3 поверхности слизистой желудка и состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты, обкладочные — соляную кислоту, добавочные — слизь. Секреты главных и обкладочных клеток смешиваются. Кардиальные железы состоят из добавочных клеток, железы пилорической области — из главных и добавочных клеток.

Методы изучения желудочной секреции. Экспериментальное изучение желудочной секреции впервые было начато русским хирургом В. А. Басовым и итальянским ученым Блондло (1842), которые создали искусственную фистулу желудка у собак. Однако метод басовской фистулы не давал возможности получать чистый желудочный сок, так как он смешивался со слюной и пищевыми массами.

Методику получения чистого желудочного сока разработал И. П. Павлов с сотрудниками. У собаки делали фистулу желудка и перерезали пищевод. Концы перерезанного пищевода выводили наружу и подшивали к коже. Проглоченный корм не попадал в желудок, а вываливался наружу. Во время акта еды у собаки выделялся чистый желудочный сок, несмотря на то что корм не попадал в желудок. Павлов этот метод назвал опытом «мнимого кормления». Этот способ дает возможность получать чистый желудочный сок и доказывает наличие рефлекторных влияний со стороны полости рта. Однако с его помощью нельзя установить влияние корма непосредственно на железы желудка. Последнее удалось изучить методом изолированного желудочка. Один из вариантов операции изолированного желудочка предложил Р. Гейденгайн (1878). Но этот изолированный желудочек не имел нервной связи с большим желудком, его связь осуществлялась только через кровеносные сосуды. Этот опыт не отражал рефлекторные влияния на секреторную деятельность желудка.

И. П. Павлов (1894) предложил способ получения малого желудочка у собаки с сохраненной иннервацией. Павловский желудочек имеет связь с большим желудком посредством нервов и сосудов, что полностью отражает секреторную деятельность большого желудка.

Изолированный желудочек по Павлову можно создать в разных участках стенки желудка. Например, на овцах получают изолированный желудочек из донной части желудка в результате сохранения нервных связей с кардиальной и пилорической областями.

Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок — бесцветная, прозрачная жидкость кислой реакции, содержащая органические и неорганические вещества.

Неорганические вещества желудочного сока . Это хлористоводородная (соляная) кислота, хлористые соли калия, натрия, кальция, аммония и магния; имеются также сульфаты и фосфаты. Соляная кислота находится в желудочном соке в свободном состоянии, но может вступать в химическое соединение со слизью и органическими веществами пищи и переходить в связанное состояние. Концентрация ее в желудочном соке зависит от вида пищи.

Желудочные железы обладают особой способностью образовывать хлористоводородную (соляную) кислоту в высоких концентрациях. Концентрация ионов водорода в желудочном соке может достигать 150— 170 мэкв/л, в то время как концентрация ионов водорода в крови при рН 7,3 составляет всего 0,00005 мэкв/л. При таком концентрационном градиенте между желудочным соком и кровью происходит образование хлористоводородной кислоты. В то же время концентрация ионов хлора, составляющая в крови в среднем 100 мэкв/л, увеличивается в желудочном соке только до 170 мэкв/л.

В механизме образования хлористоводородной кислоты различают два относительно самостоятельных процесса: обменные процессы в секреторных клетках, доставляющие ионы водорода и хлора и добывающие энергию для обеспечения транспорта ионов; транспорт самих ионов через мембранные системы, отделяющие полость желудка от крови или внутриклеточного пространства.

Органические вещества желудочного сока. К ним относят белки, значительную часть которых составляют ферменты желудочного сока, молочная, фосфорная и аденозинтрифосфорная кислота. В желудочном соке встречаются и некоторые промежуточные продукты белкового обмена: аминокислоты, креатинин, мочевая кислота.

В желудочном соке содержатся ферменты: протеазы, расщепляющие белки, и липаза, расщепляющая жиры. Пепсины, желатиназа и химозин (реннин) — это протеазы. Желу дочные железы выделяют пепсиногены, служащие предшественниками пепсина. Их три: один из них образуется клетками всех отделов желудка, а два других — клетками желез дна желудка. Образование пепсиногена в главных клетках, подобно синтезу белков, связано с образованием и накоплением железистых гранул. При накоплении гранул тормозится синтез пенсиногена (пропепсина), а при их уменьшении возникает базальная секреция его. Образование пепсина из пепсиногена происходит по типу аутокаталитической реакции. Активация начинается при рН ниже 5,4 с наибольшей активностью при рН 2. При выделении пепсиногены неактивны, они активизируются лишь под влиянием соляной кислоты, превращаясь в активные ферменты — пепсины. Активация пепсинов происходит в результате отщепления полипептида, содержащего аргинин.

Пепсин активен только в кислой среде, создаваемой, соляной кислотой,, (рН 0,8—1). В результате гидролиза пепсин расщепляет белки пищи до полипептидов и пептидов. В этом большую роль играет хлористоводородная (соляная) кислота, под влиянием которой белки набухают и становятся более доступными для воздействия указанного фермента. О содержании пепсина в желудочном соке судят по степени активности его действия, или по переваривающей силе сока. Пепсин действует не на все виды белков одинаково. Так, белки мяса и крови (фибрин) расщепляются быстрее, чем яичный белок, коллаген и пр. Пепсин получен в чистом виде в кристаллическом состоянии.

Химозин, или реннин, который образуется из проренина, действует на молочный белок казеиноген, превращая его в казеин, и тем самым створаживает молоко. Активность химозина проявляется в слабокислой, нейтральной и слабощелочной средах, и только в присутствии солей кальция. У молодых животны химозина больше, чем пепсина что связано с их молочным питанием У взрослых животных больше пепси на и соляной кислоты.

Желатиназа — фермент с протеолитическим свойством; выделен из экстракта слизистой оболочки желудка. Этот фермент разжижает желатин гораздо быстрее, чем кристаллический пепсин.

Липаза желудочного сока расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин. Хорошо выражено ее действие на жир молока (эмульгированный жир).

Железы различных отделов желудка выделяют неодинаковый желудочный сок. Так, желудочный сок желез слизистой малой кривизны обладает большей протеолитической активностью, чем сок, выделенный железами большой кривизны.

Кроме сока, в желудке вырабатывается слизь. Слизистый секрепилорических желез щелочной реакции с рН 7,8—8,4, он содержи пепсин, но последний при указанно:, реакции среды неактивен и белю расщеплять не может. Активность пепсина, полученного из слизи при вратника, проявляется только при добавлении 0,2—0,5%-ного раствор соляной кислоты. Считают, что пепсина больше в самой слизи, чем в жидкой части пилорического секрета. Таким образом, слизь желудочных желез наряду с предохранение, желудочной стенки от различных повреждений (механических, химических и термических) участвует и в переваривании белков как носитель фермента. Переваривающая способность секрета пилорических желез значительно ниже, чем у сока фундальных желез.

Желудочный сок перевариват как растительные, так и животные белки, однако самопереваривания стенки желудка не происходит. По этому вопросу высказан ряд предположений. Одни ученые считают что действию сока на стенки желудка препятствует слизь; другие полагают, что щелочная реакция крови, циркулирующей между железистыми клетками, подавляет действие пепсина; третьи предполагают наличие в стенке желудка особого фермента, оказывающего противодействие пепсину,— антипепсина

Секреция желудочного сока. Закономерности секреторной деятельности желез желудка были выяснены исследованиями на собаках (павловская школа). У голодных собак отделяется секрет щелочной реакции, состоящий в основном из слизи и небольшого количества пилорических желез. При поедании корма и поступлении его непосредственно в желудок, а также под влиянием зрительных, обонятельных и других раздражителей, связанных с приемом корма, отделяется уже кислый желудочный сок.

Весь период работы желудочных желез состоит из двух фаз: рефлекторной и гуморальной.

Рефлекторная фаза . Корм возбуждает рецепторы ротовой полости, от которых импульс по афферентным нервам (язычный, языкоглоточный и др.) передается в центр пищеварения, расположенный в продолговатом мозге. Далее по эфферентным волокнам, идущим в составе парасимпатического блуждающего нерва, возбуждение передается ганглиозным клеткам, расположенным в стенке желудка. Это вызывается нервными импульсами со стороны ротовой полости и глотки, приходящими к железистым клеткам желудка. Доказательством рефлекторного отделения желудочного сока служит опыт с «мнимым кормлением», когда желудочная секреция усиливается, несмотря на то что корм из перерезанного пищевода вываливается, не попадая в желудок. Через 5—6 мин после кормления у эзофаготомиро- занных собак начинает отделяться желудочный сок. Секреция его прекращается, если перерезать блуждающие нервы, идущие к желудку, а при раздражении периферического конца данного нерва секреция сока возобновляется. Это безусловный рефлекс желудочного сокоотделения, начало которого у всех животных связано с процессами приема корма.

Секреция желудочного сока начинается у животных обычно до начала приема корма благодаря действию раздражителей, извещающих о корме (вид, запах, звон посуды и т. д . ) . Секрет, отделившийся таким путем, И. П. Павлов назвал аппетитным, или «запальным», соком. Аппетит, как проявление возбуждения корковых (психических) центров, вызывает секрецию желудочного сока. Это доказывает, что в регуляции деятельности желез желудка участвуют и центры, заложенные в коре больших полушарий головного мозга, в данном случае секреция желудочного сока является условно-рефлекторной. Условно-рефлекторная секреция желудочного сока аналогично слюноотделению проявляется как на натуральные, так и на индифферентные раздражители. Следовательно, рефлекторная фаза секреторной деятельности желудочных желез слагается из безусловных и условных рефлексов, поэтому данную фазу называют сложнорефлекторной.

Р. Гейденгайн, А. Айви и С. И. Чечулин в опытах на собаках установили действие механического раздражения на желудочные железы. При перерезке блуждающих нервов механическое раздражение не вызывает секреции желудочного сока, что служит доказательством рефлекторной природы «механической секреции». Продолжительность рефлекторной фазы равна 1—2 ч, дальнейшая секреция сока происходит под влиянием гуморально-химических факторов.

Наряду с рефлекторным возбуждением деятельности желудочных желез существует и рефлекторное торможение. Например, сильное внешнее раздражение (световое и звуковое), эмоции, а также болевые раздражения тормозят желудочную секрецию. Тормозящие влияния желудочным железам передаются через симпатические нервы

Таким образом, в регуляции деятельности желудочных желез участвуют как парасимпатические, так и симпатические нервы. В составе этих нервов имеются волокна, регулирующие секреторный процесс,— секреторные — и волокна, регулирующие питание и обмен веществ клеток желудочных желез,— трофические.

Гуморальная , или нейро химическая , фаза . Она обуславливается действием на желудочные железы химических веществ корма и продуктов их расщепления, всосавшихся в кровь. Если незаметно для животного ввести корм в полость желудка через фистульное отверстие, исключая этим рефлекторное возбуждение, то отделение желудочного сока начинается не сразу, а через довольно продолжительный период (30 мин и более). В этом случае стимулятором секреции служат химические агенты, входящие в состав корма. Химические агенты — это продукты переваривания белков, экстрактивные вещества мяса (бульон), отвары из овощей, одним словом, все легко растворимые в воде составные части пищевых средств. Продукты расщепления корма, всасываясь в кровь, становятся химическими раздражителями для желудочных желез. Химическая природа этих раздражителей не совсем еще выяснена. Однако доказано наличие в крови веществ, всосавшихся из желудка, и их стимулирующее действие на желудочную секрецию. И. П. Разенков, вводя кровь от накормленной собаки в кровь голодной, наблюдал у последней обильную секрецию желудочного сока.

Местом наиболее активного всасывания таких гуморально-химических раздражителей в желудке считается привратник (пилорус). При раздражении привратника химическими агентами в его стенке вырабатывается особое вещество — гастрин, который, всасываясь в кровь, оказывает соответствующее влияние на железы дна желудка. Указанное вещество вначале выделяется в неактивной форме (прогастрин) и только с участием соляной кислоты желудочного сока он переходит в активную форму (гастрин). Противоположное влияние оказывают гас- трон, образующийся в пилорической части желудка, и энтерогастрон — в слизистой двенадцатиперстной кишки. Гастрон и энтерогастрон образуются под влиянием соляной кислоты. Под действием гастрина в железах дна желудка образуется гистамин, вызывающий секрецию обкладочных клеток, вырабатывающих соляную кислоту. Гистамин является производным аминокислоты — гистидина. Как гастрин, продуцируемый железами слизистой пилоруса, так и гистамин, выделяемый слизистой дна желудка, образуются не только под влиянием химических агентов, но и при раздражении блуждающего нерва.

Химические раздражители действуют на секреторный аппарат желудка через нервные образования, которые, в свою очередь, связаны с центральной нервной системой. Поэтому гуморально-химическую фазу называют еще нейро-химической, она протекает менее интенсивно, но продолжительно (10 ч и более). Желудочный сок, отделяющийся во время рефлекторной фазы под влиянием нервных импульсов, обладает большей кислотностью и большей силой, переваривающей белок, чем сок, образующийся во время нейро-химической фазы.

Моторика желудка. В желудке имеются гладкие мышцы, расположенные в три слоя: продольный, круговой и косой. Сокращения этих мышц вызывают движения, или моторику, желудка. У входа в желудок косой слой мышц формирует кардиальный сфинктер. В пилорическом отделе желудка круговой слой образует два сфинктера: препилорический, расположенный между фундальной и пилорической частями, и пилорический, закрывающий выходное отверстие.

Движения желудка изучают различными методами. Один из них — графическая регистрация при помощи введенного в желудок баллона из тонкой резины, наполненного воздухом или водой и соединенного через манометр с записывающим прибором. Другой метод — наблюдение за движениями желудка при помощи рентгеновских лучей. Моторику желудка изучают также регистрацией биотоков с мышц желудка при помощи вживленных электродов (М. А. Собакин, 1958).

При экспериментальном и клиническом исследовании движений желудка используют радиотелеметрическую методику, так называемое эндорадиозондирование. В желудок вводят миниатюрный и свободно передвигающийся в его полости радиопередатчик (радиокапсулу), который реагирует на давление со стороны стенок желудка и передает эту информацию в специальное радиоприемное устройство с регистрирующим самописцем.

Движения желудка носят сложный характер и зависят в основном от степени его наполнения и времени кормления животного. Пустой желудок не имеет полости, и его стенки соприкасаются одна с другой вследствие тонического сокращения мышц. Кардиальный сфинктер закрыт, а пилорический открыт. При приеме корма комок пищи, попадая в пищевод и раздражая его слизистую оболочку, вызывает рефлекторное раскрытие

кардиального сфинктера и расслабление мыщц желудка при каждом глотании. В результате этого первые порции ложатся на дно желудка, последующие — постепенно послойно заполняют всю его полость. Различают два вида сокращений мышц желудка: тонические и ритмические

Ритмические сокращения . Гладкие мышцы периодически сокращаются и расслабляются. Эти сокращения начинаются обычно в кардиальной части желудка и распространяются по направлению к пилорической. В кардиальной и фундальной части мышцы сокращаются слабо, а в пилорической — сильно, образуя перетяжки, которые волнообразно распространяются к выходу из желудка. При прохождении волны сокращения круговые мышцы сокращаются на ограниченном участке, и полость желудка в этом месте сжимается, а нижележащий участок расширяется. Ритмические сокращения способствуют перемешиванию пищи, пропитыванию ее желудочным соком и передвижению в сторону кишечника.

Тонические сокращения. Происходит длительное напряжение мускулатуры фундальной части желудка. Вследствие этого в желудке создается постоянное давление, которое не перемешивает содержимое, а отжимает продукты переваривания по направлению к пилорической части.

Сокращение косых мышц малой кривизны желудка при приеме воды или жидкой пищи сближает кардиальную и пилорическую части желудка. Образуется так называемая желудочная бороздка, по которой жидкие вещества могут поступать через расслабленный пилорический сфинктер прямо в кишечник.

Регуляция моторики желудка . Сокращения желудка возникают в результате раздражения его рецепторов, а также рецепторов двенадцатиперстной кишки пищей и хлористоводородной (соляной) кислотой желудочного сока. Регуляция моторики осуществляется блуждающим (парасимпатическим) и симпатическим нервами — рефлекторно и посредством влияния различных химических веществ, находящихся в пище и крови,— гуморально. Центростремительные импульсы от рецепторов желудка и венадцатиперстной кишки идут по волокнам блуждающего и чревного симпатического нервов. Центробежные импульсы от центров поступают тоже по блуждающему и симпатическому нервам. Блуждающие нервы возбуждают сокращения мышц желудка, симпатические — тормозят. Центры, регулирующие движения желудка, расположены в продолговатом и среднем мозге; они, в свою очередь, подчинены центрам, которые лежат в высших отделах головного мозга, включительно до коры больших полушарий

Мышцы желудка могут сокращаться и при перерезке всех нервов; даже вырезанный желудок при орошении его физиологическим раствором сокращается, то есть обладает автоматией, что обусловлено наличием в стенке желудка интрамуральных нервных образований

К гуморальным раздражителям, вызывающим сокращения мускулатуры желудка, относят гастрин, гистаминахолин, ацетилхолин, ионы калия. Тормозят движения желудка энтерогастрон, адреналин, норадреналин, ионы кальция.

Переход содержимого желудка в кишечник. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку, или эвакуация, вызывается чередующимися открытием и закрытием пилорического сфинктера. Этот процесс получил название пилорический рефлекс. Механизм его состоит в следующем. Когда содержимое желудка, пропитанное желудочным соком, поступает в его пилорическую часть, рецепторы в этом месте раздражаются хлористоводородной (соляной) кислотой и сфинктер открывается. Часть содержимого в результате сокращения мышц желудка переходит в двенадцатиперстную кишку. Реакция в кишечнике становится кислой вместо щелочной, и теперь та же соляная кислота, действуя на рецепторы слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, рефлекторно вызывает закрытие пилорического сфинктера. Когда под влиянием щелочных соков (поджелудочный и кишечный соки, желчь) соляная кислота нейтрализуется, а большая часть поступившей массы переместится дальше по кишечнику, весь процесс повторяется снова. Наряду с соляной кислотой закрытие сфинктера вызывает поступление жира в двенадцатиперстную кишку, поэтому жирная пища долго задерживается в желудке.

Скорость эвакуации пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от ряда факторов: консистенции и реакции желудочного содержимого, его осмотического давления и степени наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка начинает переходить в двенадцатиперстную кишку, когда оно становится полужидким или жидким. Вода и жидкая пища поступают в кишечник быстро, полужидкая масса находится в желудке плотоядных 3—5, грубая — 8—10 ч. Углеводистая пища эвакуируется быстрее белковой и особенно жирной, щелочная — быстрее кислой. Гипертонические растворы задерживают эвакуацию и переходят в кишечник после разбавления их желудочным соком до изотонической концентрации. Растяжение двенадцатиперстной кишки тормозит эвакуацию.

Рвота — защитная реакция организма, при которой животное освобождается от вредных веществ, попавших в желудочно-кишечный тракт. Рвота — сложнорефлекторный акт. Она наступает в результате раздражения слизистой корня языка, зева, глотки, желудка и кишечника или брюшины, а также при непосредственном раздражении центра рвоты химическими веществами, всосавшимися в кровь. Такими веществами могут быть бактериальные токсины, различные яды, некоторые промежуточные продукты обмена веществ. Рвота начинается с антиперистальтических сокращений мускулатуры кишечника, что вызывает передвижение содержимого из кишечника в желудок. Затем в результате сокращения мышц желудка, брюшной стенки, грудной клетки, диафрагмы и открытия кардиального сфинктера содержимое желудка проходит в пищевод, по которому антиперистальтическими его сокращениями выбрасызается через рот наружу. Носоглотка а гортань в этот момент закрываются, рот открывается, язык опускается книзу

Центростремительные нервные волокна, по которым идут импульсы в центр рвоты, проходят в составе блуждающего, языкоглоточного и некоторых других нервов. Центр рвоты находится в продолговатом мозге на дне IV желудочка. Центробежными нервами, вызывающими рвоту, являются блуждающие и чревные симпатические нервы, иннервирующие кишечник, желудок, пищевод, а также нервы, которые иннервируют диафрагму и мышцы грудной и брюшной стенки.

Наряду с возбуждением центра рвоты во время акта рвоты возбуждаются также и другие центры: дыхательный, сердечно-сосудистый и слюноотделительный. Рвота может быть и условнорефлекторной.

У лошадей обычно рвоты не бывает, ее наблюдают очень редко даже в патологических случаях. Это связано с особенностями анатомического строения кардиальной части желудка — конца пищевода.

Желудочное пищеварение у жвачных животных.

Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые три отдела называют преджелудками, и только последний отдел — сычуг — является истинным желудочком. У крупного рогатого скота, овец и коз желудок четырехкамерный, а у верблюдов — трехкамерный (отсутствует книжка).

Рубец — самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100—300, у овец и коз — 13—23 л. Рубец занимает почти всю левую половину, а сзади — часть правой половины брюшной полости. Слизистая оболочка рубца не имеет желез, она выстлана плоским ороговевшим с поверхности многослойным эпителием и формирует множество различной величины сосочков до 1 см длиной (у мелких жвачных — до 0,5 см).

Сетка — это небольшой округлый мешок. Слизистая оболочка ее не имеет желез, она выступает внутрь сетки в виде пластинчатых складок высотой до 12 мм. Складки пересекаются, формируя ячейки в виде сетки. Сетка сообщается с рубцом и книжкой через отверстие, а с пищеводом — посредством особого анатомического образования — пищеводного желоба.

Пищеводный желоб — это полузамкнутая трубка, идущая от пищевода по дну сетки до входа в книжку. Он образован складками слизистой оболочки, называемыми губами, в которых расположены мышцы и нервы. У молодняка в молочный период пищеводный желоб обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец. У взрослых животных он участвует в эвакуации содержимого из сетки в книжку и сычуг.

Книжка лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. С одной стороны она служит продолжением сетки, а с другой — переходит в сычуг. Слизистая оболочка книжки образует различной длины складки, называемые листочками или пластинками. Стороны и края листочков усажены грубыми короткими сосочками.

Сычуг представляет собой истинный желудок. Он вытянут в длину в форме изогнутой груши, утолщенным основанием соединяется с книжкой, а суживающейся, изогнутой на конце частью — пилорусом — переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы; в зависимости от их вида в сычуге различают зону кардиальных, фундальных и пилорических желез.

Пищеварение в рубце. Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.