Акушерство лекции
.docxНейроэндокринная регуляция половых процессов.
Важнейшая функция нервной системы — управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.
По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг, периферическая — спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.
По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервную систему.
Соматическая система иннервирует органы тела (сому) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, высший отдел которой — кора головного мозга — контролирует высшую нервную деятельность.
Вегетативная, или автономная, система, обеспечивающая иннервацию органов и систем организма, в состав которых входят гладкие мышечные волокна и железистый эпителий (органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции), включает в себя симпатическую и парасимпатическую части. Центры симпатической нервной системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической — в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Нервный импульс в периферических синапсах симпатической системы передается при помощи норадреналина, парасимпатической — ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая части координируют работу внутренних органов, оказывая на них противоположное действие, например, у самок возбуждение b-адренорецептеров симпатической системы способствует расслаблению матки, их блокада или же возбуждение холинорецептеров парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая — эрекции.
Проявление полового цикла и половых рефлексов зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем.
Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок показана на рисунке 8, половых процессов у самцов — на рисунке 9.
Гипоталамус — надбугорная область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще 10 гипофизотропных нейрогормонов, семь из которых оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины), три — ингибирующее (статины). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.
Важнейшая функция нервной системы — управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.
По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг, периферическая — спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.
По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервную систему.
Соматическая система иннервирует органы тела (сому) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, высший отдел которой — кора головного мозга — контролирует высшую нервную деятельность.
Вегетативная, или автономная, система, обеспечивающая иннервацию органов и систем организма, в состав которых входят гладкие мышечные волокна и железистый эпителий (органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции), включает в себя симпатическую и парасимпатическую части. Центры симпатической нервной системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической — в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Нервный импульс в периферических синапсах симпатической системы передается при помощи норадреналина, парасимпатической — ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая части координируют работу внутренних органов, оказывая на них противоположное действие, например, у самок возбуждение b-адренорецептеров симпатической системы способствует расслаблению матки, их блокада или же возбуждение холинорецептеров парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая — эрекции.
Проявление полового цикла и половых рефлексов зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем.
.
Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок показана на рисунке 8, половых процессов у самцов — на рисунке 9.
Гипоталамус — надбугорная область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще 10 гипофизотропных нейрогормонов, семь из которых оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины), три — ингибирующее (статины). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.
Рис. 8. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок
[Сплошными линиями показана прямая и положительная обратная связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная (блокирование)]:
гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ФСГ активирует рост и развитие фолликулов и выработку ими эстрогенов и ингибина — ингибин избирательно блокирует секрецию ФСГ; эстрогены, воздействуя на органы-мишени (ЦНС, вторичные половые органы), индуцируют проявление течки, полового возбуждения и охоты; в конце проэструса и в начале эструса, когда концентрация прогестерона низкая, преовуляторный пик Пр-эстрадиола инициирует циклический выброс Г-РГ, ФСГ и ЛГ; преовуляторный пик ЛГ индуцирует созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, базальная секреция ЛГ — формирование желтых тел и выработку ими прогестерона; прогестерон через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие стимулируют выделение этих гормонов
Рис. 9. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов
[Сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная обратная связь (блокирование)]:
гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ЛГ стимулирует выработку клетками Лейдига гормона тестостерона; тестостерон поддерживает сперматогенез, половое влечение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие — стимулируют выделение этих гормонов; ФСГ стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина; ингибин через механизмы обратной связи подавляет секрецию ФСГ
Окситоцин представляет собой нанопептид; вырабатывается гипоталамусом и аккумулируется в задней доле гипофиза (нейро-гипофизе). Окситоцин стимулирует сократительную активность матки, принимает участие в родовом акте и способствует отдаче секрета молочных желез во время акта сосания. У самцов окситоцин, по-видимому, вызывает перистальтические сокращения в спермиопроводах. Секреция гормона в организме регулируется нейрорефлекторным путем (рис. 10).
Пролактостатин, или пролактинингибирующий фактор (ПИФ), блокирует секрецию пролактина передней долей гипофиза (аденогипофизом). Секрецию пролактостатина стимулирует дофамин. На применении агонистов дофамина основано подавление лактации в ветеринарной и медицинской практике.
Гонадолиберин, или люлиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-гормон Г-РГ, ЛГ-РГ, ФСГ/ЛГ-РГ, — декапептид, регулирующий синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза — фоллитропина (фолликулостимулирующий гормон, или ФСГ) и лютропина (лютеинизирующий гормон, или ЛГ). ФСГ и ЛГ по химическому составу представляют собой глю-копротеиды. ФСГ стимулирует у самок рост и развитие фолликулов, у самцов — сперматогенез; ЛГ — созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, образование желтого тела и выработку прогестерона. Вместе с ФСГ лютропин инициирует также секрецию эстрогенов третичными фолликулами. У самцов ЛГ стимулирует продукцию клетками Лейдига мужского полового гормона тестостерона.
Рис. 10. Нейрорефлекторные пути высвобождения окситоцина гипоталамо-гипофизарной системой
Пролактин (ПРЛ), лактогенный или лютеотропный гормон — полипептид, вырабатываемый аденогипофизом; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию и во второй половине беременности проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно. Характерная особенность ПРЛ — органы-мишени пролактина (молочная железа, желтое тело) не синтезируют гормоны, тормозящие его секрецию (отсутствие обратной связи).
Существует два типа секреции гонадотропинов: тоническая и циклическая. Тоническая секреция непрерывна, ее регистрируют у самцов и самок на протяжении всей жизни. Циклическая секреция ФСГ и ЛГ предшествует овуляции, ее регистрируют у половозрелых самок. Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овули-рующих животных инициируется преовуляторным пиком эстрадиола, у рефлекторно овулирующих (кошки, кролики, верблюды) — половым актом.
Эпифиз, или шишковидная железа, — верхний мозговой придаток, относящийся к структурам промежуточного мозга. Вырабатывает нейросекрет мелатонин, характеризующийся (в зависимости от вида животного) анти- и прогонадальной активностью: способностью тормозить или, наоборот, стимулировать секрецию гонадолиберина. Отличительная особенность эпифиза — зависимость его секреторной активности от освещенности (фотопериодизм). Активность железы возрастает в темное время суток. Нейрогормон эпифиза контролирует суточный гормональный ритм в организме. У многих моно- (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго и др.) и полициклических животных (представители семейства кошачьих, овцы, лошади и др.) световой фактор служит основным климатическим регулятором сезонности размножения. Роль мелатонина у собак остается невыясненной, так как собаки проявляют половую активность вне зависимости от сезона года.
Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников — тестостерон и ингибин.
Эстрогены — половые гормоны стероидной природы, состоят из 18 атомов углерода (С18). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами и плацентой. Различают три фракции эстрогенов — эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол, наиболее активный из перечисленных, представляет собой первичный эстроген, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Эстрогены индуцируют течку, половое возбуждение и охоту, вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителия слизистой оболочки влагалища и его преддверия, усиливают кровоснабжение половых органов, способствуют раскрытию цервикального канала, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности, через механизмы положительной обратной связи индуцируют Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.
Прогестерон — стероидный гормон (C21). Вырабатывается желтым телом полового цикла и беременности, а также плацентой. У собак желтое тело — основной продуцент прогестерона на протяжении всего периода беременности. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии. Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода, блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие цервикально-го канала, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.
Ингибин — пептидный гормон, вырабатываемый фолликулярным эпителием третичных фолликулов и клетками Сертоли. Тормозит секрецию ФСГ в организме самок и самцов.
Релаксин — пептидный гормон, вырабатываемый желтым телом в конце беременности. Подготавливает материнский организм к родовому акту, вызывая расслабление связок таза, мышц шейки матки, влагалища и его преддверия.
Тестостерон — мужской половой гормон стероидной природы (С19), вырабатываемый в семенниках, яичниках, коре надпочечников. В семенниках тестостерон синтезируется в клетках Лейдига, в яичниках — в третичных фолликулах, являясь лишь промежуточным этапом биосинтеза. Физиологическая роль тестостерона в эмбриональный период — участие в половой дифференцировке организма. Тестостерон необходим для развития вторичных половых признаков, поддержания сперматогенеза, стимуляции полового влечения и + регуляции секреции ЛГ у самцов.
В регуляции половых процессов принимают также участие материнские и фетальные глюкокортикостероиды и простагландин Фзц.
Глюкокортикоиды — стероидные гормоны, вырабатываемые надпочечниками матери и плода. Кортизол (гормон стресса) — наиболее активный и принципиальный глюкокортикоидный гормон, принимающий участие в регуляции родового процесса и лактогенеза. В инициации родового акта фетальному кортизолу, по-видимому, принадлежит ведущая роль.
Секрецию глюкокортикоидов контролируют кортиколиберин и адренокортикотропный гормон, или АКТГ. Кортиколиберин — пептидный гормон гипоталамуса, стимулирует секрецию полипептидного гормона аденогипофиза АКТГ, характеризующегося кортикотропной активностью.
Простагландин Ф2a (ПгФ2a) — биологически активное соединение с гормональными свойствами, производное полиненасыщенных жирных кислот. Вырабатывается многими клетками и тканями и принимает участие в разнообразных процессах и реакциях организма. У многих домашних животных ПгФ2a служит маточным лютеолитическим фактором (вызывает регрессию желтого тела полового цикла и беременности) и принимает активное участие в инициации и поддержании родового процесса. Желтые тела полового цикла и беременности у собак и кошек мало чувствительны к нему. Аборт у животных данных видов обычно удается вызвать только после многократного применения ПгФ2a, начиная с 5-го дня диэструса.
На нейроэндокринную регуляцию половой функции собак существенное влияние оказывает общение с противоположным полом (особенно большое значение это имеет для рефлекторно овулирующих животных — кроликов, верблюдов, лам, представителей семейства кошачьих). Координацию полового поведения самок и самцов обеспечивают органы чувств, кожная чувствительность и движение.
Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма собак, служит корм. Недостаточное, избыточное и (или) неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но часто бывает причиной их бесплодия.
Половой цикл
Это сложный рефлекторный комплекс физиологических и морфологических изменений в половых и других органах небеременной самки от одной стадии возбуждения до другой. В результате этих изменений в ее организме создаются условия для осеменения, оплодотворения и развития зародыша. Половые циклы возникают с наступлением половой зрелости и периодически повторяются до климактерического периода. В каждом цикле различают стадии возбуждения, торможения и уравновешивания.
Стадия возбуждения. Характеризуется течкой, общим возбуждением, охотой, созреванием фолликулов на яичнике и овуляцией. Эти проявления взаимосвязаны, но протекают не одновременно. Общее возбуждение начинается с нарастания комплекса половых рефлексов, обусловленных развитием фолликулов. Выделяемый фолликулами эстрогенный гормон вызывает гиперемию и отечность в половых оргапах, утолщение слизистой оболочки проводящих половых путей. По мере созревания фолликулов появляются выраженные признаки течки, а затем охоты и овуляции.
Течка — процесс выделения из половых органов секрета эпителиальной выстилки, маточных, цервикальных и желез преддверия влагалища. Определяют ее визуально и вагинально. В начале слизь прозрачная с желтоватым оттенком, а к концу она мутнеет, становится вязкой и густой или содержит примеси крови мелких кровеносных сосудов эндометрия. Вместе с этим происходит слущивание и десквамация эпителиальных клеток слизистой оболочки влагалища, появление лейкоцитов. В период течки канал шейки матки приоткрыт, рога матки при пальпации плотные, ригидные.
Общее возбуждение. Выражается в беспокойстве, отказе от корма, снижении молочной продуктивности, изменения качества молока и других признаках. В это время самка может прыгать на самца или других самок, позволяет прыгать на себя другим самкам, по садку самца не допускает.
Половая охота — положительная реакция самки на самца. Самка стремится к самцу, принимает позу для спаривания — поднимает хвост, изгибает спину, выделяет небольшими порциями мочу, производит ритмичные сокращения вульвы, допускает садку самца и коитус. Температура тела к концу охоты снижается на 1-1,5°С.
В стадии возбуждения происходит созревание фолликула и овуляция. Растущий фолликул достигает размеров третичного фолликула или граафова пузырька, диаметр его у кобыл 4-6 см, у коров — 1,5-2 см, у свиней — 1-1,2 см, у овец и коз — 0,5-0,7 см. Граафов пузырек выступает с поверхности яичника в виде упругого флюктуирующего бугорка, который пальпируется у крупных животных через прямую кишку. До стадии граафова пузырька развиваются не все растущие фолликулы, так как эстрогены тормозят продукцию фолликулостимулирующего гормона гипофиза (ФСГ). Уменьшение содержания в крови ФСГ сдерживает рост и созревание вторичных фолликулов, подвергая их атрезии (запустевакию). При очередном цикле некоторые малые фолликулы возобновляют рост и развитие.
Процесс вскрытия созревшего фолликула и выхода из него яйцевой клетки называется овуляцией. Это сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой. Овуляция у коров и лошадей происходит ночью или рано утром.
У всех животных овуляция ускоряется актом спаривания и ярким проявлением половых рефлексов самца. У крольчихи, самки соболя, норки и у самок некоторых других животных овуляция происходит только в результате полового акта. После коитуса она наступает у крольчихи через 10 часов, у норки — через 36-48 ч, у самки соболя — через 72-84 ч. У большинства сельскохозяйственных животных овуляция происходит спонтанно (коровы, овцы, свиньи). Овуляции всегда предшествует выброс в кровь гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ) и ФСГ.
В период наибольшего падения температуры тела у одноплод- ных животных (коровы, кобылы) овулируют 1-2, у некоторых — 2-5 фолликулов, у свиней — до 32, у овец — 4-5. У многоплодных животных овуляция имеет асинхронный характер и продолжается в течение нескольких дней.
После овуляции иа месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело (ЖТ), которое является временной железой внутренней секреции. Оно выделяет гормон прогестерон, стимулирующий подготовку слизистой оболочки матки к прикреплению зародыша и развитию плаценты, а также способствующий сохранению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. В отсутствие беременности ЖТ подвергается инволюции, а при плодоношении перестает функционировать и частично рассасывается лишь к концу беременности и после родов.
Стадия торможения характеризуется ослаблением и исчезновением признаков полового возбуждения: самка успокаивается, аппетит и удой восстанавливаются. Охота прекращается — самка не подпускает самца. Прекращаются признаки течки, в яичнике образуется желтое тело.
Стадия уравновешивания длится до начала новой стадии возбуждения и отличается отсутствием признаков полового цикла. В яичнике формируется и атрезируют фолликулы, регрессируют желтые тела, матка реагирует на пальпацию сокращением. К концу этой стадии в яичниках начинается рост фолликулов, организм самки насыщается эстрогенными гормонами, в эндометрии появляются признаки пролиферации. Половой цикл, при котором проявляются все феномены, является полноценным. При выпадении одного или нескольких феноменов половой цикл считается неполноценным и называется: без течки — анэстральный; без полового возбуждения — ареактивный; без половой охоты — алибидный; без овуляции — ановуляторный. Отсутствие овуляции к оплодотворению не приводит; другие неполноценные циклы редко вызывают оплодотворение.
В противоположность асинхронному при синхронном формировании стадии возбуждения проявление всех феноменов цикла совпадает во времени. Поэтому при выборе времени осеменения необходимо учитывать все феномены стадии возбуждения полового цикла. У животных наблюдаются видовые различия полового цикла (табл. 1), активность проявления которых зависит от условий содержания, кормления и других факторов.
|
Видовые особенности полового цикла
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Половой акт и особенности поведения животных.
Половой акт, или совокупление (копуляция, коитус), — это сложный физиологический процесс взаимодействия двух разнополых организмов, при котором половой орган самца вводится в половые пути самки. Обеспечивается он комплексом последовательных безусловных и условных рефлексов, выработанных и закрепленных при определенных условиях окружающей среды в процессе эволюции животных. Характер проявления полового акта находится в прямой зависимости от окружающей обстановки, состояния организма, степени выраженности половых рефлексов, а также типов нервной деятельности самца и самки. Безусловные и условные половые рефлексы при половом акте проявляются как у самца, так и у самки одновременно, но не всегда в одинаковой степени ярко. В силу индивидуальных особенностей или при недостаточной подготовленности самки к спариванию у нее безусловные половые рефлексы могут протекать пассивно. Активность половых рефлексов, кроме того, зависит от качества и полноценности кормления, условий содержания и эксплуатации, а также ряда условных рефлексов, выработанных в процессе жизни. У самки безусловные половые рефлексы чередуются, сменяя друг друга, и состоят из рефлексов: приближения, обнимательного, эрекции, совокупительного, эякуляции и овуляции. Это своего рода биологические инстинкты, заложенные в организме животного в период внутриутробного его развития как результат передачи наследственных признаков по прямой или косвенной генетической линии. Рефлекс приближения или локомоторный у самки проявляется в специфической реакции на самца путем обострения зрительных и обонятельных восприятий. Активность рефлекса усиливается действиями самца и поведением других самок, находящихся в стаде. Отдельные самки с активным рефлексом приближении ведут себя в стаде подобно самцам, вспрыгивая на других самок, а при наличии пробника или производителя сами активно следуют за ними. Обнимательный рефлекс обусловлен нейрогуморальной регуляцией половых органов и организма в целом. У самок он может тормозиться под влиянием непригодной для спаривания обстановки, атмосферных условий, а также при нарушении обмена веществ в организме из-за неправильного кормления, содержания и эксплуатации. Рефлекс эрекции у самок проявляется гиперемией слизистой оболочки вульвы, преддверия влагалища, влагалища, шейки матки и наполнения кровью пещеристых тел клитора. Совокупительный рефлекс — принятие характерной позы, обеспечивающей наиболее тесный контакт половых органов самца и самки. При этом самка приподнимает и отводит в сторону хвост, выгибает спину, у нее периодически сокращается мускулатура вульвы, влагалища, шейки матки. Рефлекс эякуляции у самок сопровождается выделением секрета гартнеровых, бартолиевых и маточных желез. Рефлекс овуляции — разрыв фолликула и выход яйцеклетки. На основе безусловных рефлексов вырабатываются определенные условные рефлексы, оказывающие положительное или отрицательное влияние на половой акт. Условные рефлексы усиливают безусловные или тормозят их проявление. Усилению безусловных рефлексов способствует регулярный моцион всех возрастных и функциональных групп животных, регулярная чистка кожи, благоприятный микроклимат помещений, пастбищное содержание и кормление животных в соответствии с потребностью организма в питательных веществах. Торможение безусловных рефлексов при половом акте возникает под влиянием посторонних раздражителей (зрительных, обонятельных, слуховых и др.). Особенности полового акта состоят в том, что его продолжительность у различных видов животных неодинаковая, проявление половых рефлексов у них также разное. Наиболее кратковременный половой акт у жвачных. Продолжительность полового акта находится в прямой зависимости от степени готовности самца и самки к спариванию и состояния половых рефлексов. У овец и коз продолжительность полового акта от 2 до 5 с, у коров и буйволиц он продолжается на 2—3 с дольше, чем у овец и коз. Самцы жвачных после приближения самки и эрекции пениса производит одномоментную садку, при которой нее последующие, рефлексы (обнимательный, совокупительный и эякуляции) происходят почти одновременно. Показателем эякуляции является ярко выраженный толчок крупом самца, при котором сперма с достаточной силой вызолится из ампул спормопроводов, смешивается с секретами придаточных полипых желез и попадает в краниальную часть влагалища. У свиней половой акт продолжается 7—12 мин и дольше, половые рефлексы более отчетливо разграничены, чем у жвачных. Обнимательный рефлекс у всеядных имеет решающее значение в подготовке рефлекса эрекции. Эрективность половых органов самца и самки усиливается при совокуплении. Эякуляция занимает наибольшую часть времени полового акта, до 8 мин и более, при этом самец не проявляет внешних активных движений. Иногда наблюдается малозаметное ритмичное сокращение корня хвоста, пенис совершает штопорообразные движения, которые способствуют выделению спермы непосредственно в матку. У лошадей половой акт происходит при сильном возбуждении жеребца и кобылы. При приближении самца у самки отмечают ржание, беспокойство, переступание с ноги на ногу; у самца вместе с половым возбуждением происходит эрекция пениса. Кратковременный обнимательный рефлекс сменяется совокупительным, за 5—10 с жеребец делает несколько толчков — движение крупом, а затем успокаивается. Эякуляция продолжается 1—2 мин, при этом сокращается мускулатура корня хвоста и уретры, и сперма выталкивается непосредственно в матку. После эякуляции жеребец сползает с кобылы.