1)Гистология - наука, изучающая закономерности развития, строения и жизнедеятельности тканей в историческом и индивидуальном развитии многоклеточных животных и человека.

Цитология - наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о развитии, строении и функциях клеток и их производных, а также механизмов воспроизведения и взаимодействия.Эмбриология - наука о закономерностях развития зародыша, Гистология с цитологией и эмбриологией, как и другие биологические науки, решает главную задачу - выяснение источников развития, закономерностей гистогенеза, реактивности и регенерации тканей и в связи с этим - возможность целенаправленного воздействия на них. Среди теоретических положений гистологии важное место занимают клеточная теория, теория зародышевых листков, эволюции тканей, гистогенеза и регенерации. Современные гистология, цитология и эмбриология вносят существенный вклад в разработку теоретических и прикладных аспектов современной медицины и биологии.

 В преподавании, научных исследованиях и клинической диагностике широкое применение нашли цито- и гистохимические данные. Знание нормальной структуры клеток, тканей и органов является необходимым условием для понимания механизмов их изменений в патологических условиях, поэтому гистология с цитологией и эмбриологией тесно связана с патологической анатомией и многими клиническими дисциплинами (внутренние болезни, акушерство и гинекология и др.). Таким образом, гистология с цитологией и эмбриологией занимает важное место в системе медицинского образования. Для современной медицины с ее направленностью на предупреждение и раннее выявление патологических процессов в организме знания о структурных основах и закономерностях обеспечения устойчивости и надежности живых систем (в том числе - тканей) особенно важны, поскольку прогрессивное развитие цивилизации неизбежно влечет за собой появление новых факторов, неблагоприятно воздействующих на животные организмы, в том числе и человека.

2)Кле́тка — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов,), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо состоят из множества клеток (многоклеточные животные, растения и грибы), либо являются одноклеточными организмами (многие простейшие и бактерии). Основное отличие прокариотических клеток от эукариотических заключается в том, что их ДНК не организована в хромосомы и не окружена ядерной оболочкой. Эукариотические клетки состоят из плазмалеммы, цитолеммы, Эндоплазматическая сеть (ЭДС),рибосомы ,комплекс гольджи,митохондрии, лизосомы,центреоли и ядра. К прокариотическим (или доядерным) организмам относят бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). Прокариотическая клетка окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, образованной из сложного, высокополимерного вещества. В цитоплазме органелл мало, но присутствуют многочисленные мелкие рибосомы (бактериальные клетки содержат от 5000 до 50 000 рибосом

У многих бактерий внутри клетки откладываются запасные вещества: полисахариды, жиры, полифосфаты. Резервные вещества, включаясь в обмен веществ, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии. Форма, размер и вес клеток могут различаться в значительной степени. Например, средний размер клеток составляет несколько микрометров, их можно увидеть только с помощью специального микроскопа. Однако встречаются клетки, которые достигают в длину 17 см, например яйцо страуса, которое по своей сути является одной полноценной клеткой. Главными компонентам в клетки, без которых она не будет существовать, являются оболочка, цитоплазма и ядро. Важную функцию в делении ядра и всей клетки играют немембранные органоиды - центриоли, или клеточный центр. Он состоит из микротрубочек, которые равномерно распределяют хромосомы при делении, руководят транспортом веществ в ЭС и аппарате Гольджи и служат основой цитоскелета клетки.  Дополнительный запас воды или питательных веществ всегда находится в вакуоли. Кроме того вакуоли служат для хранения отходов или могут играть роль насоса, если в клетке появился избыток воды. У некоторых простейших вакуоль служит органом движения. все органоиды клетки связаны между собой и выполняют определенную функцию, что обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки и ее целостность.

3)Неклеточные структуры являются производными клеток. К ним принадлежат симпласт и межклеточное вещество. Симпласт представлен общей протоплазматической массой, в которой расположены многочисленные ядра. По существу это слившиеся воедино многие клетки. Примером симпласта могут служить поперечнополосатые мышечные волокна. Межклеточное (основное) вещество, как следует из названия, расположено между клетками. Оно имеет различное строение у разных видов тканей. Например, кровь имеет жидкое межклеточное вещество (плазму), а межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани представлено аморфным (бесструктурным) веществом с включенными в него коллагеновыми и эластическими волокнами. Кроме клеток многоклеточный организм построен из так называемых неклеточных структур, которые всегда являются вторичными относительно клеток, т.е. их производными. Среди неклеточных структурразличают ядерные, содержащие ядра и возникают путем слияния клеток или вследствие незавершенного разделения их, и безъядерные - продукт деятельности определенных видов клеток. К ядерным неклеточных структур относятся симпласты и синцитий. Симпластам - неклеточная структура, которая является массой нерасчлененной на клетки цитоплазмы с большим количеством ядер. Симпластичное строение имеют скелетные мышечные волокна, а также внешний слой зародышевой части плаценты. Синцитий, (клеточная сетка, сетчатый симпласт) - это группа клеток, которые объединены в единое целое цитоплазматическими мостиками. Такая временная структура возникает при развитии мужских и женских половых клеток, когда разделение клеточного тела не заканчивается. К безъядерных неклеточных структур относятся волокна и основное (аморфная) вещество соединительной ткани, продуцируемых одним из типов клеток - фибробластами. Аналогами основного вещества есть такие жидкие среды, как плазма крови и жидкая часть лимфы. О значении неклеточных структур свидетельствует то, что они составляют большую часть массы организма. Например, около 40% массы тела взрослого человека составляют скелетные м мышцы, которые имеют строение симпластов. Костяк в основном построен из таких неклеточных образований, как коллагеновые волокна, являются самыми прочными структурами организма.

4)Клеточная теория - основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований клетки ( 1838).  Сопоставив тканевые структуры животных и растений, он указал на общий для них принцип клеточ­ного строения и роста. Однако Шванн, как и Шлейден, считал, что .главная роль в клетке принадлежит оболочке и ядру. Они создали так называемую клеточную теорию. Сущность ее заключалась в окончательном признании того факта, что все организмы, как растительные, так и живот­ные, начиная с низших и кончая самыми высокоорганизо­ванными, состоят из клеток. В 1839 г. Т.Шванн сформулировал основные положе­ния клеточной теории:

1.      Все организмы состоят из одинаковых частей — клеток; они образуются и растут по одним и тем же законам.

2.      Общий принцип развития для элементарных частей организма — клеткообразование.

3.      Каждая клетка в определенных границах есть индивиду­ум, некое самостоятельное целое. Но эти клетки обра­зуютткани.

4.      Процессы, возникающие в клетках растений, могут быть сведены к следующему:

а) возникновение новых клеток;

б) увеличение в размерах клеток;

в) утолщение клеточной стенки.

М.Шлейден и Т.Шванн ошибочно считали, что клетки в организме возникают путем новообразования из первич­ного неклеточного вещества. Это представление было оп­ровергнуто выдающимся немецким ученым Р.Вирховым.

5)ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СОВРЕМЕННОЙ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ

1) Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого.  2) Клетки растений, животных и грибов сходны по строению, химическому составу, обмену веществ. 3) Клетка – функциональная единица живого. Сходные по строению и выполняемым функциям клетки объединяются в ткани, ткани – в органы и системы органов, которые формируют целостный организм. Это обеспечивает дискретность и целостность организма. 4) Клетка – единица развития всего живого. Любой организм начинает свое индивидуальное развитие из одной,клетки–зиготы. 5) Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки.  6) Клетка имеет мембранный принцип строения. 7) Ядро является главным компонентом эукариотической клетки, хранителем генетической информации и регуляторным механизмом.  8) Сходство строения клеток растений и животных доказывает общность их происхождения. 9) Дифференциация клеток лежит в основе усложнения строения живых организмов.

6) Оболочка клеток. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клетки животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.

   Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс.

  Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Имея незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клетки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений. Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит благодаря жизнедеятельности самих клеток.

7)Важнейшее свойство клетки и ее плазмолеммы — формирование межклеточных соединений (контактов). Простой неспециализированный (адгезионный) контакт образуется за счет элементов гликокаликса — трансмембранными гликопротеинами (кадгеринами) взаимодействующих мембран. Слои гликокаликса удерживают мембраны клеток на расстоянии около 10-20 нм, оставляя свободной межклеточную щель для транспортных процессов ионов и низкомолекулярных соединений. Обращенные в сторону межклеточной щели молекулы кадгеринов связываются катионами кальция. Простые контакты не обеспечивают высокой прочности межклеточных взаимодействий. Иногда плазмолеммы контактирующих клеток в области простого контакта образуют интердигитации (взаимные пальцевидные внедрения участков цитоплазмы), которые придают контакту большую прочность

. Плотный (запирающий) контакт характерен для клеток однослойных эпителиев. При формировании плотного контакта внешние слои мембран в отдельных участках максимально сближаются. В точках соприкосновения мембран располагаются интегральные белки плазмолемм соседних клеток. В ряде случаев (в эпителии кишечного типа) плотные контакты формируют сплошные полосы, получившие название замыкающих пластинок. Эти контакты, помимо прочного соединения клеток, изолируют межклеточные щели и делают их плохо проницаемыми для ионов и молекул.

Заякоривающий контакт. В отличие от двух предыдущих в его образовании кроме клеточных мембран участвуют фибриллярные элементы цитоскелета. К этому виду соединений принадлежат десмосомы и полудесмосомы, в формировании которых задействованы промежуточные филаменты цитоскелета.

Десмосома. В межклеточной щели в области десмосомы располагается электронно-плотный слой, образованный взаимодействующими молекулами интегральных гликопротеинов (десмоглеинов) плазмолемм соседних клеток. С помощью катионов кальция молекулы десмоглеина сцеплены в межклеточном пространстве. Со стороны гиалоплазмы в зоне десмосомы располагается электронно-плотный слой белка — десмоплакина, в который вплетаются промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы являются характерными контактами эпителиальных, эндотелиальных клеток, кардиомиоцитов и других, обеспечивая прочное сцепление взаимодействующих структур.

Щелевой контакт. В отличие от всех рассмотренных выше он представляет собой коммуникационное (обменное) соединение клеток. Через щелевой контакт происходит прямой обмен химическими веществами между клетками. Плазмолеммы соседних клеток в зоне щелевого контакта сближены до 2-3 нм. Метод замораживания — скалывания демонстрирует присутствие в межклеточной щели контакта мелких частиц, имеющих внутри канальцы — это коннексоны (от англ. connection — соединение). В составе разных щелевых контактов насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч коннексонов. Коннексоны насквозь пронизывают плазмолемму и в мембранах соседних клеток соединяются "стык в стык". В результате образуются сквозные каналы, сообщающие между собой внутренние среды контактирующих клеток. Коннексоны могут временно закрываться, ограничивая активность обменных процессов между клетками. Таким образом, плазмолемма играет роль прочного механического и биологического покрова, изолируя внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Эту функцию совместно с плазмолеммой выполняют гликокаликс и цитоплазматический кортекс актиновых филаментов. Кроме того, плазмолемма обеспечивает процессы переноса веществ из клетки во внеклеточную среду и наоборот — из внеклеточной среды внутрь клетки, а также является носителем информации о генетической принадлежности особи.

8)Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным (околоядерным) пространством, между которыми находится жидкость. Основные функции ядерной оболочки: обособление генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.

Основа ядерного сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток. Белки: нитчатые или фибриллярные (опорная функция), гетероядерные РНК (продукты первичной транскрипции генетической информации) и мРНК (результат процессинга).Ядрышко – это структура, где происходят образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК). Гены р-РНК занимают определенные участки нескольких хромосом (у человека это 13–15 и 21–22 пары), где формируются ядрышковые организаторы, в области которых и образуются сами ядрышки. В метафазных хромосомах эти участки называются вторичными перетяжками и имеют вид сужений. Электронная микроскопия выявила нитчатый и зернистый компоненты ядрышек. Нитчатый (фибриллярный) – это комплекс белков и гигантских молекул-предшественниц р-РНК, которые дают в последующем более мелкие молекулы зрелых р-РНК. При созревании фибриллы превращаются в рибонуклеопротеиновые гранулы (зернистый компонент).Хроматин получил свое название за способность хорошо прокрашиваться основными красителями; в виде глыбок он рассеян в нуклеоплазме ядра и является интерфазной формой существования хромосом.Хроматин состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около 60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс. Выделяют гистоновые (пять классов) и негистоновые белки.Гистонам (40 %) принадлежат регуляторная (прочно соединены с ДНК и препятствуют считыванию с нее информации) и структурная функции (организация пространственной структуры молекулы ДНК). Негистоновые белки (более 100 фракций, 20 % массы хромосомы): ферменты синтеза и процессинга РНК, репарации редупликации ДНК, структурная и регуляторная функции. Кроме этого, в составе хромосом обнаружены РНК, жиры, полисахариды, молекулы металлов. В зависимости от состояния хроматина выделяют эухромати-новые и гетерохроматиновые участки хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах информация не считывается. Выделяют конститутивный (структурный) и факультативный гетерохро-матинГЕНОМ, совокупность генов, содержащихся в гаплоидном (одинарном) наборе хромосом данного организма. Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 г. для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома в отличие от генотипа является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось. Известно, что ДНК, которая является носителем генетической информации у большинства организмов и, следовательно, составляет основу генома, включает в себя не только гены в современном смысле этого слова. Большая часть ДНК эукариотических клеток представлена некодирующими («избыточными») последовательностями нуклеотидов, которые не заключают в себе информации о белках иРНК.  под геномом организма понимают суммарную ДНК гаплоидного набора хромосом и каждого из внехромосомных генетических элементов, содержащуюся в отдельной клетке зародышевой линии многоклеточного организма. В определении генома отдельного биологического вида необходимо учитывать, во-первых, генетические различия, связанные с полом организма, поскольку мужские и женские половые хромосомы различаются. Во-вторых, из-за громадного числа аллельных вариантов генов и сопутствующих последовательностей, которые присутствуют в генофонде больших популяций, можно говорить лишь о некоем усреднённом геноме, который сам по себе может обладать существенными отличиями от геномов отдельных особей. Размеры геномов организмов разных видов значительно отличаются друг от друга и при этом часто не наблюдается корреляции между уровнем эволюционной сложности биологического вида и размером его генома.В зависимости от состояния хроматина выделяют эухромати-новые и гетерохроматиновые участки хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах информация не считывается. Выделяют конститутивный (структурный) и факультативный гетерохро-матин.

9)Мембранные органеллы – это замкнутые одиночные или свя­занные друг с другом участки ци­топлазмы, отделенные от гиалоплаз­мы мембранами. К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Эндоплазматическая сеть образо­вана группами вакуолей или трубо­чек, совокупность которых напоминает сетьОна неоднородна по строению. Известны два типа эндо­плазматической сети  –  зернистая и незернистая. У зернистой сети на мембранах трубочек располагается множество мелких округлых телец  –  рибосом. Мембраны незернистой эн­доплазматической сети не имеют рибосом на своей поверхности. Основ­ная функция зернистой эндоплаз­матической сети  –  участие в синтезе белка. На мембранах незернистой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и полисахаридов.

Комплекс Гольджи (внутренний сетчатый аппарат) обычно располо­жен около клеточного ядра. Состоит он из уплощенных цистерн, окружен­ных мембраной. Рядом с группами цистерн находится множество мелких пузырьков. Комплекс Гольджи участ­вует в накоплении продуктов, синте­зированных в эндоплазматической сети, и выведении образовавшихся веществ за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечива­ет формирование лизосом и пероксисом.

Лизосомы представляют собой мембранные мешочки, наполненные активными химическими веществами (ферментами), расщепляющими бел­ки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты.

Пероксисомы  –  это небольшие, овальной формы тельца, содержащие ферменты, разрушающие пероксид водорода (Н202), который токсичен для клетки.

Эндоплазматическая сеть, аппа­рат Гольджи, лизосомы и пероксисомы образуют единую, ограничен­ную мембранами вакуолярную систе­му клетки, участвующую в синтезе и транспорте различных важных для жизнедеятельности клетки веществ.

Митохондрии (от греч. mitos  –  нить, chondrion  –  зерно, гранула) называют «энергетическими станция­ми клетки». Это палочковидные, ни­тевидные или шаровидные органеллы диаметром около 0,5 мкм, длиной от 1 до 10 мкм. Митохондрии хо­рошо видны в световой микроскоп. В отличие от других органелл они ограничены не одной, а двумя мемб­ранами. Наружная мембрана имеет ровные контуры и отделяет митохонд-рию от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана ограничивает содержимое митохондрии и образует многочис­ленные складки,  выпячивания  –  гребни (кристы). Основная функция митохондрии  –  образование   АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты)  –  важного для функций клеток энер­гетического материала.

10)К немембранным органеллам относят опорный аппарат клетки, клеточный центр, микрофиламенты, микротрубочки, рибосомы.

Опорный аппарат, или цитоскелет, обеспечивает клетке способность сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные движения. Цитоскелет представлен белковыми нитями (актиновыми филаментами), которые пронизывают всю цитоплазму клетки, заполняя пространство между ядром и цитолеммой. Активные филаменты, рас­полагаясь в мышечных волокнах и клетках, обеспечивают их сокраще­ние.

Микрофиламенты лежат непо­средственно под цитолеммой и участ­вуют в движениях клетки.

Микротрубочки представляют со­бой полые цилиндры, состоящие из белка тубулина. Они являются ос­новными структурами ресничек и жгутиков, обеспечивают их под­вижность.

Клеточный центр (цитоцентр) со­стоит из центриолей и окружающего их плотного вещества  –  центросфе­ры. Располагается клеточный центр возле ядра клетки. Центриоли  –  это полые цилиндры, стенки которых со­стоят из 9 триплетов  –  тройных мик­ротрубочек. Обычно в нёделящейся клетке присутствуют две центриоли: материнская и дочерняя, которые располагаются под углом друг к дру­гу. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением образу­ются четыре центриоли.Центросфе­ра  –  это особая зона вокруг цент­риолей, состоящая из микротрубочек. радиально отходящих от центросфе­ры. Центриоли и центросфера участ­вуют в формировании в делящихся клетках веретена деления и распола­гаются на его полюсах.

Рибосомы представляют собой гранулы 15 – 35 нм в диаметре. Вих состав входят белки и молекулы РНК (примерно в равных весовых отно­шениях). Располагаются рибосомы в цитоплазме свободно или фиксиро­ваны на мембранах зернистой эндоплазматической сети. Рибосомы участвуют в сборке молекул белка, в объединении аминокислот в цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК.

11)Микроворсинки – мелкие (0,1-1 мкм) неподвижные вы­пячивания цитоплазмы апикальной части клетки, покрытые клеточной мембраной. Они значительно увеличивают площадь поверхности клетки, облегчая процессы всасывания веществ из окружающей среды (например, микроворсинки эпителия кишечника). Мерцательные реснички – выпячивания цитолеммы (длиной 5-10 мкм, толщиной 0,2 мкм) апикальной части клетки. Внутри реснички расположена осевая нить, состоящая из 9 дуплетов (пар) периферических микротрубочек и одной пары центральных микротрубочек, связанных с периферическими белковыми нитями. В основании реснички расположено базальное тельце, по строению сходное с центриолью. Жгутики – по строению сходны с ресничками, но гораздо крупнее (имеют длину 50 мкм и толщину 0,2 – 0,5 мкм).  Миофибриллы – упорядоченно расположенные в поперечно-полосатых мышечных волокнах комплексы нитей ак­тина и миозина. Обеспечивают сокращение мышечных волокон. Нейрофибриллы – пучки нейротрубочек и нейрофиламентов в нервных клетках. Обеспечивают транспорт веществ в нервных клетках. Акросомы сперматозоидов – преобразованный комплекс Гольджи, предназначенных для разрушения оболочки яйцеклетки при оплодотворении

12)в клетках могут быть клеточные включения, представляющие собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда они встречаются и в ядре.

По характеру все включения - это продукты клеточного метаболизма. Они накапливаются главным образом в форме гранул, капель и кристаллов. Химический состав включений очень разнообразен.

Липоиды обычно откладываются в клетке в виде мелких капель. Большое количество жировых капель встречается в цитоплазме ряда простейших, например инфузорий. У млекопитающих жировые капли находятся в специализированных жировых клетках, в соединительной ткани. Часто значительное количество жировых включений откладывается в результате патологических процессов, например при жировом перерождении печени. Капли жира встречаются в клетках практически всех растительных тканей, очень много жира содержится в семенах некоторых растений.

Включения полисахаридов имеют чаще всего формулу гранул разнообразных размеров. У многоклеточных животных и простейших в цитоплазме клеток встречаются отложения гликогена . Гранулы гликогена хорошо видны в световом микроскопе. Особенно велики скопления гликогена в цитоплазме поперечнополосатых мышечных волокон и в клетках печени, в нейронах. В клетках растений из полисахаридов наиболее часто откладывается крахмал. Он имеет вид гранул различной формы и размеров, причем форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков; каждая крахмальная гранула состоит их отдельных слоев, а каждый слой, в свою очередь, включает радиально расположенные кристаллы, почти невидимые в световой микроскоп.

Белковые включения встречаются реже, чем жировые и углеводные. Белковыми гранулами богата цитоплазма яйцеклеток, где они имеют форму пластинок, шариков, дисков, палочек. Белковые включения встречаются в цитоплазме клеток печени, клеток простейших и многих других животных.

К клеточным включениям относятся некоторые пигменты, например распространенный в тканях желтый и коричневый пигмент липофусцин , круглые гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток, особенно по мере их старения. Сюда же относятся пигменты желтого и красного цвета - липохромы . Они накапливаются в виде мелких капель в клетках коркового вещества надпочечников и в некоторых клетках яичников. Пигмент ретинин входит в состав зрительного пурпура сетчатки глаза. Присутствие некоторых пигментов связано с выполнением этими клетками особых функций. Примерами могут служить красный дыхательный пигмент гемоглобин в эритроцитах крови или пигмент меланин в клетках меланофорах покровных тканей животных.

В качестве включений во многих животных клетках присутствуют гранулы секрета, вырабатываемого в клетках разных типов, в первую очередь в железистых. Секреторные включения могут быть белками, сахаридами, липопротеидами

13)Под метаболизмом понимают постоянно происходящий в клетках живых организмов обмен веществ и энергии. Одни соединения, выполнив свою функцию, становятся ненужными, в других возникает насущная потребность. В различных процессах метаболизма из простых веществ при участии ферментов синтезируются высокомолекулярные соединения, в свою очередь сложные молекулы расщепляются на более простые.

Реакции биологического синтеза называются анаболическими (греч. anabole подъем), а их совокупность в клетке — анаболизмом, или пластическим обменом (греч. plastos вылепленный, созданный).

В клетке протекает огромное количество процессов синтеза: липидов в эндоплазматической сети, белков на рибосомах, полисахаридов в комплексе Гольджи эукариот и в цитоплазме прокариот, углеводов в пластидах растений. Структура синтезируемых макромолекул обладает видовой и индивидуальной специфичностью. Набор характерных для клетки веществ соответствует последовательности нуклеотидов ДНК, составляющих генотип. Для обеспечения реакций синтеза клетке требуются существенные затраты энергии, получаемой при расщеплении веществ.

Совокупность реакций расщепления сложных молекул на более простые носит название катаболизма (греч. katabole разрушение), или энергетического обмена. Примерами таких реакций является расщепление липидов, полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот в лизосомах, а также простых углеводов и жирных кислот в митохондриях.

В результате процессов катаболизма высвобождается энергия. Существенная ее часть запасается в виде высокоэнергетичных химических связей АТФ. Запасы АТФ позволяют организму быстро и эффективно обеспечивать различные процессы жизнедеятельности.

Молекулы белков функционируют в организме от нескольких часов до нескольких дней. За этот период в них накапливаются нарушения, и белки становятся непригодными для выполнения своих функций. Они расщепляются и заменяются на вновь синтезируемые. Требуют постоянного обновления и сами клеточные структуры.

Пластический и энергетический обмены неразрывно взаимосвязаны. Процессы расщепления осуществляют энергетическое обеспечение процессов синтеза, а также поставляют необходимые для синтеза строительные вещества. Правильный обмен веществ поддерживает постоянство химического состава биологических систем, их внутренней среды. Способность организмов сохранять внутренние параметры неизменными носит название гомеостаза. Процессы метаболизма происходят в соответствии с генетической программой клетки, реализуя ее наследственную информацию.

Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ

Человек и животные получают энергию за счет окисления органических соединений, поступающих с пищей. Биологическое окисление веществ — это, по сути, медленное горение. Конечные продукты сгорания дров (целлюлозы) — углекислый газ и вода. Полное окисление органических веществ (углеводов и липидов) в клетках также происходит до воды и углекислого газа. В отличие от горения, процесс биологического окисления происходит постепенно. Высвобождающаяся энергия также постепенно запасается в виде химических связей синтезируемых соединений. Некоторая ее часть рассеивается в клетках, поддерживая необходимую для жизнедеятельности температуру.

Синтез АТФ происходит главным образом в митохондриях (у растений еще и в хлоропластах) и обеспечивается в основном энергией, выделяющейся при расщеплении глюкозы, но могут использоваться и другие простые органические соединения — сахара, жирные кислоты и пр.

Гликолиз. Процесс расщепления глюкозы в живых организмах носит название гликолиза (греч. glykys сладкий + lysis расщепление). Рассмотрим основные его этапы.

На первой, предварительной стадии в лизосомах происходит образование простых органических молекул путем расщепления ди- и полисахаридов. Выделяющееся при этом небольшое количество энергии рассеивается в виде тепла.

Второй этап гликолиза происходит в цитоплазме без участия кислорода и называется анаэробным (бескислородным — греч. ana без + aer воздух) гликолизом — неполным окислением глюкозы без участия кислорода.

Основой жизнедеятельности клетки являются обмен веществ и превращение энергии. Совокупность химических превращений, протекающих в клетке или организме, связанных между собой и сопровождающихся превращением энергии, называется обменом веществ и энергии.

Синтез органических веществ, сопровождающийся поглощением энергии, называется ассимиляцией

или пластическим обменом. Распад, расщепление органических веществ, сопровождающийся выделением энергии, называется диссимиляцией

или энергетическим обменом.

Главным источником энергии на Земле является Солнце. Клетки растений специальными структурами в хлоропластах улавливают энергию Солнца, превращая ее в энергию химических связей молекул органических веществ и АТФ.

АТФ

(аденозинтрифосфат) – это органическое вещество, универсальный аккумулятор энергии в биологических системах. Солнечная энергия превращается в энергию химических связей этого вещества и расходуется на синтез глюкозы, крахмала и других органических веществ.

Кислород атмосферы, как это ни покажется странным, – побочный продукт процесса жизнедеятельности растений – фотосинтеза.

Процесс синтеза органических веществ из неорганических под действием энергии Солнца называетсяфотосинтезом.

Обобщенное уравнение фотосинтеза можно представить в следующем виде:

6СО2 + 6Н2О – свет → С6Н12О6 + 6О2.

В растениях органические вещества создаются в процессе первичного синтеза из углекислого газа, воды и минеральных солей. Животные, грибы, многие бактерии используют готовые органические вещества (из растений). Кроме того, при фотосинтезе образуется кислород, который необходим живым организмам для дыхания.

В процессе питания и дыхания органические вещества расщепляются и окисляются кислородом. Освобождающаяся энергия частично выделяется в виде тепла, а частично вновь запасается в синтезируемых молекулах АТФ. Этот процесс протекает в митохондриях. Конечные продукты распада органических веществ – вода, углекислый газ, соединения аммиака, которые вновь используются в процессе фотосинтеза. Запасенная в АТФ энергия расходуется на вторичный синтез органических веществ, характерных для каждого организма, на рост, размножение.

Итак, растения обеспечивают все организмы не только питательными веществами, но и кислородом. Кроме того, они преобразуют энергию Солнца и передают ее через органические вещества всем другим группам организмов.

14вопрос

Деление клеток — увеличение числа клеток в результате их размножения путем деления исходной клетки Известны три типа деления клеток: митоз, амитоз, мейоз.

Митоз (от греч. «миос» — нить) — основной способ деления клеток. Кариокинез — непрямое деление ядра (карион — ядро, кинез — движение), т. е. через стадии.

Митоз — это часть митотического цикла (митоз + интерфаза).Фазы митоза

Профаза. Состоит из нескольких стадий:

1. Утолщение, укорочение хроматина.2. Суперспирализация.3. Уплотнение.4. Исчезновение ядерной оболочки.5. Распад ядрышка, переход в материал.6. Расхождение центриоли, образование полюсов (микротрубочки растут от полюсов).7. Вовлечение хромосом в скачкообразное движение, определяемое микротрубочками и ядерным матриксом.8. Образование ахроматиновых нитей, которые тянутся от центри-олей.9. Образование веретена деления.Метафаза — хромосомы располагаются по экватору веретена, их скачкообразные движения прекращаются.Каждая хромосома оказывается разделенной на две хроматиды (продольно); хроматиды удерживаются в центромере (кинетохор), к центромерам присоединены (прикреплены) ахроматиновые нити.Метафазное веретено напоминает мяч для американского футбола или регби с хромосомами по экватору.Веретено образовано нитями двух типов: соединяющими хромосомы с полюсами и тянущимися от полюса к полюсу. Это пучки микротрубочек, которые имеют различные размеры.Анафаза — хроматиды делятся на 2 дочерние хромосомы, направленные к противоположным полюсам.Нить веретена, соединяющая кинетохор с соответствующим полюсом, оказывает на хромосому воздействие, направленное к полюсу. Величина усилия пропорциональна длине нити. Роль регулятора скорости движения хромосом отводится МТ — «мотору». Для удлинения веретена в метафазе необходима АТФ (АТФ-аза динеина). Движение хромосом к полюсам не требует АТФ (отталкивание полюсов друг от друга). Регуляторами сборки МТ являются центросома и кинетохор, Телофаза — хромосомы деспирализуются, намечается место образования ядерной оболочки, образуется ядрышко. Возникают две новые дочерние клетки, идентичные материнской, но в 2 раза меньше.После достижения размера материнской клетки могут вступать в деление.Цитокинез — разделение в конце митоза или мейоза тела материнской клетки на две дочерние. Обычно следует за телофазой (или вместе с ней) и ведет к постмитотическому (пресинтетическому) периоду интерфазы.

Значение митоза:1) точная передача наследственной информации дочерним клеткам;2) увеличение числа клеток в организме, т. е. один из главных механизмов роста;3) способ бесполого размножения организмов и регенерация клеток.

Амитоз (от греч. «а» — отрицательная частица и «митоз») — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом вне митотического цикла. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию дву- и многоядерных клеток. Амитоз встречается в различных тканях в специализированных обреченных на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых оболочек млекопитающих. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Мейоз (от греч. «мейозис» — уменьшение) — способ деления диплоидных клеток, в результате которого набор хромосом уменьшается вдвое и становится гаплоидным, поэтому мейоз называется еще редуцированным делением. При этом из одной клетки образуются четыре дочерние.Особенностью мейоза является также обмен участками хромосом, следовательно, и ДНК между хроматидами парных хромосом, прежде чем они разойдутся в дочерние клетки. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра и короткой интерфазы между ними. Первое деление — наиболее сложный и важный этап. Он подразделяется на фазы: профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I. В профазе I парные хромосомы диплоидной материнской клетки подходят друг к другу, перекрещиваются (кроссинговер), образуя мостики (хиазмы), затем обмениваются участками, при этом осуществляется перекомбинация генов, после чего хромосомы разъединяются. В метафазе I эти парные хромосомы располагаются по экватору клетки, к каждой из них присоединяется нить веретена деления: к одной хромосоме — от одного полюса, ко второй — от другого. В анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы: одна из каждой пары к одному полю-су, вторая — к другому. При этом число хромосом у полюсов становится вдвое меньше, чем в материнской клетке. Но они остаются двухро-матидными. Затем проходят телофаза І, интерфаза (эти фазы могут отсутствовать). В интерфазе между І и ІІ делением мейоза отсутствует синтетический период, так как после І деления хромосомы остались удвоенными (молекулы ДНК также удвоены). Второе деление мейоза отличается от митоза только тем, что его проходят клетки с гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Профаза ІІ иногда отсутствует. В метафазе ІІ двухроматидные хромосомы располагаются по экватору, при этом деление отмечается сразу в двух дочерних клетках. В анафазе ІІ к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы. В телофазе ІІ в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки между клетками. Таким образом, в результате мейоза получаются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (і пі с). Это либо половые клетки (гаметы) у животных и человека, либо споры у растений.Значение мейоза:• создание гаплоидного набора хромосом;• создание наследственной изменчивости за счет кроссинговера и вероятного расхождения хромосом.

15)Отличительные свойства зрелых гаметоцитов - низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) числа хромосом. Соматические клетки (др.-греч. σῶμα — тело) — клетки, составляющие тело (сому) многоклеточных организмов и не принимающие участия в половом размножении. Таким образом, это все клетки, кроме гамет. . Гаметы – половые клетки, участие их в оплодотворении, образовании зиготы (первая клетка нового организма). Результат оплодотворения – удвоение числа хромосом, восстановление их дип-лоидного набора в зиготе Особенности гамет – одинарный, гапло-идный набор хромосом по срав нению с диплоидным набором хромосом в клетках тела 2. Этапы развития половых клеток: 1) увеличение путем мито за числа первичных половых кле ток с диплоидным набором хромосом, 2) рост первичных половых клеток, 3) созревание половых клеток

16 вопрос

1. ^ Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях. Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода. На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО₂ и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ. Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях). ^ Митохондрии, строение, функциональное значение Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” - нить, “хондрион” - зерно, гранула) – округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм. Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р. Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин "митохондрия" был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс. и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней. В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.

Комплекс Гольджи (внутренний сетчатый аппарат) обычно располо­жен около клеточного ядра. Состоит он из уплощенных цистерн, окружен­ных мембраной. Рядом с группами цистерн находится множество мелких пузырьков. Комплекс Гольджи участ­вует в накоплении продуктов, синте­зированных в эндоплазматической сети, и выведении образовавшихся веществ за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечива­ет формирование лизосом и пероксисом. Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). В 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи выявил в нервных клетках сетчатые образования. Позднее эти структуры были обнаружены практически во всех клетках эукариот и их стали называть комплексом Гольджи. Это обусловлено большим многообразием функций, которые выполняет этот органоид. Так практически любые клетки должны постоянно обновлять поверхностные мем­браны, образовывать лизосомы. Во всех этих процессах важнейшая роль принадлежит комплексу Гольджи. Несмотря на разнообразие формы этого органоида, строение его сходно в клетках эукариот. Структурной единицей органоида является диктиосома. Комплекс Гольджи выполняет в клетке разнообразные функции:  ^ Концентрация и уплотнение экзогенных и эндогенных веществ (упаковочный центр. Образование и регенерация плазматической мембраны. Модификация белков,образование первичных лизосом.

17)Пероксисомы  –  это небольшие, овальной формы тельца, содержащие ферменты, разрушающие пероксид водорода (Н202), который токсичен для клетки. Пероксисомы – пузырьки размером 0,1-1,5 мкм, окруженные биологической мембраной. Они заполнены мелкозернистым матриксом, а в центре расположена кристаллическая структура – сердцевина, состоящая из фибрилл и трубочек, где концентрируются ферменты. Пероксисомы отшнуровываются в виде пузырьков от цистерн эндоплазматической сети. Продолжительность их жизни 5-6 дней. Они содержат более 15 ферментов. В них в присутствии кислорода происходит окисление аминокислот и образование перекиси водорода, которая используется для окисления сложных липидов и вредных для клетки веществ. При этом избыток гидроперекиси в пероксисомах разрушается ферментом каталазой, который является маркёром пероксисом. Различают мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0,05-0,25 мкм, которые встречаются во всех клетках, и крупные пероксисомы (макропероксисомы), обнаруживаемые в гепатоцитах, макрофагах, клетках проксимальных почечных канальцев. Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектом ферментов пероксисом. При них развиваются тяжёлые поражения нервной системы.  Эндосомы, лизосомы и пероксисомы образуют аппарат внутриклеточного переваривания и защиты клетки. Клеточный центр (цитоцентр) со­стоит из центриолей и окружающего их плотного вещества  –  центросфе­ры. Располагается клеточный центр возле ядра клетки. Центриоли  –  это полые цилиндры, стенки которых со­стоят из 9 триплетов  –  тройных мик­ротрубочек. Обычно в нёделящейся клетке присутствуют две центриоли: материнская и дочерняя, которые располагаются под углом друг к дру­гу. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением образу­ются четыре центриоли.Центросфе­ра  –  это особая зона вокруг цент­риолей, состоящая из микротрубочек. радиально отходящих от центросфе­ры. Центриоли и центросфера участ­вуют в формировании в делящихся клетках веретена деления и распола­гаются на его полюсах.

18вопрос

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — это состоящая из мембран сложная система каналов и полостей, пронизывающих всю цитоплазму. ЭПС бывает двух типов — гранулированная (шероховатая) и гладкая. На мембранах гранулированной сети располагается множество мельчайших телец — рибосом; в гладкой сети их нет. Основная функция ЭПС — участие в синтезе, накоплении и транспортировке основных органических веществ, вырабатываемых клеткой. Белок синтезируется в гранулированной, а углеводы и жиры — в гладкой ЭПС. 

Гранулярная эндоплазматическая сеть: строение. Данная органелла представляет собой системы цистерн, пузырьков и канальцев. Стенки ее состоят из билипидной мембраны. Ширина полости может колебаться от 20 нм до нескольких микрометров — здесь все зависит от секреторной активности клетки. У мало специализированных клеток, которые характеризируются низким уровнем метаболизма, ЭПС представлена всего лишь несколькими разрозненными цистернами. Внутри клетки, которая активно синтезирует белок, эндоплазматическая сеть состоит из множества цистерн и разветвленной системы канальцев. Как правило, гранулярная ЭПС посредством канальцев связана с мембранами ядерной оболочки — именно таким образом происходят сложные процессы синтеза и транспорта белковых молекул. Гранулярная эндоплазматическая сеть: функции. Как уже упоминалось, вся поверхность ЭПС со стороны цитоплазмы покрыта рибосомами, которые, как известно, участвуют в синтезе белка. ЭПС — это место синтеза и транспорта протеиновых соединений. Эта органелла отвечает за синтез интегральных белков цитоплазматической мембраны. Но в большинстве случаев созданные белковые молекулы далее с помощью мембранных пузырьков транспортируются в комплекс Гольджи, где происходит их дальнейшая модификация и распределение соответственно потребностям клетки и тканей. Кроме того, в полостях цистерн ЭПС происходят и некоторые изменения белка — например, присоединение к нему углеводного компонента. Здесь же, путем агрегации образуются большие секреторные гранулы. Агранулярная эндоплазматическая сеть: строение и функции. Строение гладкой ЭПС имеет некоторые отличия. Например, такая органелла состоит только из цистерн и не имеет системы канальцев. Комплексы такой ЭПС, как правило, имеют меньшие размеры, а вот ширина цистерны, наоборот, больше. Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет отношения к синтезу белковых компонентов, но исполняет ряд не менее важных функций. Например, именно здесь происходит синтез стероидных гормонов у человека и всех позвоночных животных. Именно поэтому объем гладкой ЭПС в клетках надпочечников довольно большой. В клетках печени ЭПС вырабатывает необходимые ферменты, которые участвуют в углеводном обмене, а именно в распаде гликогена. Известно также, что печеночные клетки отвечают за обезвреживание токсинов. В цистернах этой органеллы происходит синтез гидрофильного компонента, который затем присоединяется к токсической молекуле, увеличивает ее растворимость в крови и моче. Интересно, что в гепатоцитах, которые постоянно поддаются влиянию токсинов (ядов, алкоголя), практически вся клетка занята плотно расположенными цистернами гладкой ЭПС. В мышечных клетках имеется особая разновидность гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум. Он выступает как депо кальция, регулируя, таким образом, процессы активности и покоя клетки. Как видно, функции ЭПС разнообразны и очень важны для нормального функционирования здоровой клетки

19)В зависимости от локализации в клетке, функции различают 3 вида РНК:  м-РНК (матричная, или информационная), транспортная – т-РНК, рибосомальная –р-РНК. Значение нуклеиновых кислот очень велико. Особенности их химического строения обеспечивают возможность хранения, переноса в цитоплазму и передачи по наследству дочерним клеткам информации о структуре белковых молекул, которые синтезируются в каждой клетке. Белки обусловливают большинство свойств и признаков клеток. Понятно поэтому, что стабильность структуры нуклеиновых кислот - важнейшее условие нормальной жизнедеятельности клеток и организма в целом. Любые изменения строения нуклеиновых кислот влекут за собой изменения структуры клеток или активности физиологических процессов в них, влияя таким образом на жизнеспособность. 

Существует три вида основных вида РНК. Информационная (матричная) РНК – мРНК. Наиболее разнородная по размерам, структуре и стабильности группа молекул РНК с длиной цепи 75-3000 нуклеотидов и массой 250 тыс. – 1 млн дальтон (Да). мРНК представляет собой полинуклеотидную незамкнутую цепь. Единой пространственной структуры, характерной хотя бы для большинства мРНК, не обнаружено. Все мРНК объединяет их функции – они служат в качестве матриц для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. Транспортная (акцепторная) РНК – тРНК Самая маленькая из РНК. Молекулы тРНК состоят из 75-100 нуклеотидов и весит 20-30 тыс.Да. Функция тРНК – перенос аминокислот к синтезируемой молекуле белка. Число различных видов тРНК в клетке невелико: 20-61. Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечным комплементарным взаимодействиям молекула тРНК приобретает характерную вторичную структуру, которую традиционно изображают в виде плоского креста, называя ее клеверным крестом. Трехмерная же модель тРНК выглядит несколько иначе. В тРНК выделяют 4 петли (или плеча) акцепторная (служит местом присоединения переносимой аминокислоты); антикодоновая (узнает кодон в мРНК в процессе трансляции);2 боковые.

Рибосомная РНК – рРНК. Одноцепочечные нуклеиновые кислоты, которые в комплекте с рибосомными белками образуют рибосомы – органеллы, на которых происходит синтез белка. рРНК – разнородная группа молекул с длиной цепи 120-3500 нуклеотидов и весом 35 тыс.-1,5 млн Да. В клетке больше всего содержится рРНК, значительно меньше тРНК и совсем немного мРНК. Так, у кишечной палочки Е.coli соотношение этих видов РНК сосотавляет примерно 82%, 16 и 2%, соответственно.

20)МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫвозникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта вешеств и передачи сигналов, а также для механич. скрепления клеток друг с другом. Осн. типы М. к.: а) рыхлые, или простые, контакты — между плазматич. мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10—20 нм, заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет; б) межклеточные «замки» — мембраны соседних клеток разделены таким же расстоянием, но изгибаются, образуя на поверхности клеток впячива-ния; в)десмосомы; г) плотные контакты (встречаются в осн. в эпителиальных клетках) — разделяются на зону замыкания и зону слипания (промежуточный контакт); в зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наруж. слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов, в зоне слипания мембраны разделены щелью в 10—20 нм, заполненной плотным веществом, вероятно, белковой природы; д) щелевидные (высокопропицаемые) контакты, свойственные всем типам эпителиальной и соединительной тканей,— плазматич. мембраны разделены промежутком в 2— 4 нм, пронизанным каналами, по к-рым низкомэяекулярные вещества попадают из цитоплазмы одной клетки в другую, минуя межклеточную среду. В большинстве случаев М. к. разрушаются при удалении из среды ионов Са2 + . Особыми формами М. к. являются синапсы, а также плазмодесмы растит, клеток.

21)Лизосомы (от гр. lysis – «разложение, растворение, распад» и soma – «тело») – это пузырьки диаметром 200–400 мкм. (обычно). Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов (кислых гидролаз), которые осуществляют при низких значениях рН гидролитическое (в присутствии воды) расщепление веществ (нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов). Основная функция – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур.Выделяют первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы.В гетеролизосомах (или фаголизосомах) протекает процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и фагоцитоза).В аутолизосомах (или цитолизосомах) подвергаются разрушению собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидро-лаз, содержится непереваренный материал.При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

22)Эмбриология (от Эмбрион и ...Логия)

буквально — наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин «Э.», и эмбриологию растений (См. Эмбриология растений).

Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (Оогенез, Сперматогенез), Оплодотворение, Зародышевое развитие, т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития — биология развития, или онтогенетика.

Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Э. служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.

\   Практическое значение Эмбриология Утробный период развития человека представляет значит, интерес для медицины. С Эмбриология связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым — ряд вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое применение имеют данные Эмбриология в практике сельского хозяйства. Так, исходя из эмбриологических данных, решаются, например, вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны на данных Эмбриология Практически важно изучение Эмбриология полезных и вредных насекомых (домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные Эмбриологиянеобходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными — переносчиками возбудителей эпидемических заболеваний (малярийный комар, клещи, грызуны и др.).   Основной научно-исследовательский центр Эмбриология в СССР — институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Эмбриология преподаётся в университетах и педагогических институтах; в медицинских институтах сведения поЭмбриология предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует общество анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Московского общества испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленинградском обществе естествоиспытателей — секция биологии развития.  Общая гистология (тканевой уровень организации живых организмов). Частная гистология (органный уровень организации живых организмов, развитие, строение и гистофизиология органов)

.

23)Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.

При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы. На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам. На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы. Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.

Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев. Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..

Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium). Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии. Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.

Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода. 1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель. Длительность этого периода – 7 дней. 2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка - мезодермы. Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой. В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами. Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки. Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела. Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов. В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:

    а) эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);     б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;     в) нервная система и эпителий органов чувств.

2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.

3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек. Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную. Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка. Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом. С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание. Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей. При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.

У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется. В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды. Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой. Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион. Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.

24)Сперматогенез - это митотическое деление клеток по типу мейоза, т.е. между делениями отсутствует интерфаза: нет удвоения хромосомного материала, образуются клетки с гаплоидным набором.

Сперматогенез  –  образова­ние мужских половых клеток  –  спер­матозоидов. Сперматозоиды у чело­века образуются в течение всего активного периода жизни мужчин. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток (сперматогониев) составляет около 70 – 75 сут. Вначале сперматогонии, общее число которых в одном яичке достигает 1 млрд., размножа­ются, делятся митотическим путем. При этом увеличивается количество сперматогоний. Начиная с периода полового созревания, часть сперма­тогониев прекращает делиться и всту­пает в стадию роста, а затем соз­ревания. На стадии созревания мейотическое деление приводит к об­разованию четырех сперматид, каж­дая из которых имеет гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы). Сперматиды постепенно превраща­ются в сперматозоиды. В этих поло­вых клетках происходит перестройка структур: они удлиняются, у них формируются головка и хвост. У вер­хушки головки сперматозоида обра­зуется уплотненное тельце  –  акросома, содержащая ферменты, которые при встрече с женской половой клеткой (яйцеклеткой) разрушают ее оболочку. При этом сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки. При недоразвитии или отсутствии акросомы сперматозоид не способен опло­дотворить яйцеклетку.

Сформировавшиеся сперматозои­ды попадают в просвет семенных канальцев яичка и вместе с жидко­стью, образуемой стенками каналь­цев, постепенно продвигаются в сторону придатка яичка, который служит резервуаром для спермато­зоидов. Количество образующихся сперматозоидов огромно. В 1 см3 спермы содержится до 100 млн. сперматозоидов, скорость продвиже­ния которых составляет около 3,5мм в 1 мин. В женских половых путях сперматозоиды сохраняют жизнеспо­собность в течение 1 – 2 сут.

25вопросЭлектронно-микроскопическое исследование сперматозоидов (ЭМИС) производится с целью оценки их качественных и количественных характеристик, которые необходимы для оплодотворения яйцеклетки. С помощью данного метода можно выявить функциональную патологию спермиев. недостаточное количество сперматозоидов или их отсутствие в эякуляте; функциональная неполноценность сперматозоидов. В первом случае для прогноза фертильности достаточно подсчета концентрации и общего количества сперматозоидов в 1 мл эякулята, что выявляется при рутинном лабораторном исследовании эякулята на светооптическом уровне (семиологический анализ). Нарушение функциональных свойств сперматозоидов при обычном светомикроскопическом исследовании в ряде случаев обнаружить невозможно. Для определения различных параметров взаимодействия сперматозоидов с ооцитом разработан ряд функциональных тестов. Среди таких тестов можно назвать акросомную реакцию, тест связывания сперматозоидов с блестящей оболочкой ооцита (HZA - hemizona assay) [1]; тест проникновения сперматозоидов сквозь блестящую оболочку ооцита [2]; тест проникновения сперматозоидов в ооцит, лишенный оболочки [3]; определение деконденсации хроматина ядра сперматозоида методом окраски анилиновым синим [4]. Наряду с этими тестами для установления этиологии и патогенеза патозооспермии и для оценки функционального состояния сперматозоидов может быть применен метод ультраструктурного анализа. 

26)Оогенез Процесс образования яйцеклеток — оогенез — происходит в корковом веществе яичников и отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. Стадия размножения происходит в ут­робный период развития. В этот период многократно увеличивается чис­ло диплоидных половых клеток — оогоний. К моменту рождения в яични­ках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут раз­виваться яйцеклетки.В стадии роста, в конце эмбрионального развития животного, по­ловая   клетка утрачивает способность делиться и превращается в ооцит l-го порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.Различаю фазы медленного и быстрого роста ооцитов.Фаза медленного роста — может продолжаться годами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, пред­шествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток.Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток: в яичнике об­разуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ.Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако, полной зрелости в период размножения животного достигают лишь не­которые из них, например, у коровы не больше 300 за всю продуктивную жизнь, т.е. по 1—2на каждый половой цикл. Остальные фолликулы деге­нерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцировать­ся в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены.Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормонов или для эстрадиола.В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образу­ется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидко­стью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, вы­стилающих полость фолликулов и окружающих ооцист, отделен от пери­ферических слоев фолликула — наружного и внутреннего слоев теки — ба­зальной мембраной.Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, ооцит и гранулез­ные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта.Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиней, в обоих яичниках вызревают одновременно 15–18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров размер зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней — 0,8, у овец —  0,6, у кобыл — 3–5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотво­ренных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непо­средственно перед овуляцией ооцит 1-го порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 2-го порядка, несущий половинный на­бор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия оогенеза — стадия созревания — происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 2-го порядка подвергается второму делению мейоза —митотическому. В результате образуются зрелая яйце­клетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. По­следнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на две клетки) дегенерирует.Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6–8 ч.Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита l-гo порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматоге­незе из одного сперматозоида 1-го порядка — четыре зрелых спермия.Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько   ооцитов 1-го порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.

27) Яйцеклетка – крупная неподвижная клетка, обладающая за-па-сом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм (гораздо больше мужских сперматозоидов, размер которых 50–70 мкм). Функции питательных веществ различны. Их выполняют:

1) компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка (ферменты, рибосомы, м-РНК, т-РНК и их предшественники);

2) специфические регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с яйцеклеткой, например, фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с этого процесса начинается профаза 1 мейотического деления), фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус перед фазой дробления, фактор, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II и др.;

3) желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли. Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде.

По количеству желтка в яйцеклетке она может быть алеци-тальной, т. е. содержащей ничтожно малое количество желтка, поли-, мезо– или олиголецитальной. Человеческая яйцеклетка относится к алецитальным. Это обусловлено тем, что человеческий зародыш очень быстро переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Также человеческая яйцеклетка по распределению желтка является изолецитальной: при ничтожно малом количестве желтка он равномерно располагается в клетке, поэтому ядро оказывается примерно в центре.Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4–7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей получают ее в определенном закономерном количестве.

28вопрос

Классификация яйцеклеток по количеству желтка:

 ● алецитальные (безжелтковые),

 ● олиголецитальные (маложелтковые),

 ● мезолецитальные (со средним количеством желтка) 

 ● полилецитальные (многожелтковые).

 29)Оплодотворение яйцеклетки. Через 5-10 мин после того, как сперма во время полового акта эякулирована во влагалище, несколько сперматозоидов успевают подняться по влагалищу в полость матки и оттуда по фаллопиевым трубам — в ампулу фаллопиевой трубы. Эта ампула расположена ближе к овариальному концу трубы. Продвижение сперматозоидов облегчается сокращениями матки и фаллопиевых труб, стимулируемыми простагландинами, содержащимися в семенной жидкости, а также окситоцином, выделяемым задней долей гипофиза женщины во время оргазма. Из почти полумиллиона сперматозоидов, оказавшихся во влагалище, успешно достигают ампулы менее тысячи. Оплодотворение яйцеклетки обычно происходит в ампуле одной из фаллопиевых труб, вскоре после того, как сперматозоиды и яйцеклетка попадут в ампулу. Сперматозоид перед попаданием в яйцеклетку должен сначала пройти через несколько слоев клеток гранулезы, расположенных снаружи яйцеклетки (corona radiata), затем взаимодействовать и пройти через блестящую оболочку (zona pellucida), окружающую саму яйцеклетку. Как только сперматозоид попадает в яйцеклетку (пребывающую на стадии развития, которую называют стадией вторичного ооцита), ооцит делится вновь, при этом образуется зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Яйцеклетка все еще хранит в своем ядре (теперь называемом женским пронуклеусом) 23 хромосомы, одна из которых известна как Х-хромосома. Через некоторое время сперматозоид, оплодотворивший яйцеклетку, также изменяется: его головка набухает, образуя мужской пронуклеус. Позднее 23 непарные хромосомы женского пронуклеуса и 23 непарные хромосомы мужского пронуклеуса выстраиваются, восстанавливая парный набор хромосом (23 пары) в оплодотворенной яйцеклетке.Денудация Яйцеклетка освобождается от лучистого венца. Основная роль принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты (гиалуронидазу). За счет этих ферментов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, связывающего клетки лучистого венца. Рассеивание клеток лучистого венца может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Также процессу денудации способствует наличие ворсинок на слизистой яйцепровода. Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от лучистого венца. Вторая стадия Спермии проникают через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца), ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом, превращается в женский пронуклеус. Третья стадия Один, реже несколько спермиев проникают через желточную оболочку клетки в её цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, в яйцеклетку могут проникать только спермии своего вида. После внедрения головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз, достигает величины ядра яйцеклетки, превращается в мужской пронуклеус, имеющий гаплоидный набор хромосом. Четвертая стадия Пронуклеусы постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Образуется качественно новая клетка – зигота, ядро которой содержит диплоидный набор хромосом. Суперфекундация – множественное оплодотворение. Оплодотворение некоторых яйцеклеток спермой разных производителей. Относительно редко наблюдается у коров и кобыл в начале беременности. При этом у самок вновь проявляется стадия возбуждения, они оплодотворяются. Наступает добавочная беременность, рождаются детеныши, соответственно срокам наступивших беременностей. Полиспермия – проникновение в цитоплазму яйцеклетки двух или нескольких спермиев. приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов. При физиологической полиспермии спермии, не сливающиеся с ядром, активизируют зиготу к дроблению аналогично реакции организма на введение инородного белка. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид - моноспермия. Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии.Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению.

30)

В мужском организме фаза размножения сперматогоний, как и сперматогенез в целом, начинается в процессе полового созревания (в репродуктивном возрасте). В женском организме фаза размножения овогенеза инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода закладывается около 6-7 млн овогоний. Фаза роста в сперматогенезе выделяется в определенной степени условно, поскольку она не связана, как в женском гаметогенезе, с накоплением питательных веществ для будущего зародыша, и по этой причине ее часто объединяют с третьей фазой сперматогенеза (фазой созревания) в одну, так называемую, мейотическую фазу. В мейотической фазе половая клетка (именуемая первичным сперматоцитом, или сперматоцитом 1-го порядка) проходит длинную профазу первого мейотического деления, которая у человека продолжается около 22 суток. Рост характеризуется небольшим увеличением объема сперматоцитов. Напротив, в фазе роста женская половая клетка значительно увеличивает свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) в цитоплазме. В овогенезе фаза роста более продолжительна, чем в сперматогенезе, и включает малый и большой рост. Малый рост женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, а в большой рост вступают после полового созревания девочки (в репродуктивном возрасте). Фаза созревания — наиболее продолжительная фаза гаметогенеза. В овогенезе она начинается в эмбриогенезе (практически одновременно с началом малого роста половых клеток). К рождению девочки фаза созревания половых клеток (овоцитов) в ее яичниках приостанавливается и возобновляется лишь после наступления половой зрелости. В фазе созревания как мужские, так и женские половые клетки проходят мейоз — особый вид деления, в ходе которого содержание хромосом в их ядрах сокращается наполовину и составляет 23. Перед вступлением в мейоз диплоидные половые клетки с генетическим набором 2с2n (сперматогоний типа В и овогоний) в синтетическом периоде клеточного цикла удваивают количество ДНК и, соответственно, — количество субъединиц хромосом. Их ядерная формула может быть представлена как 4с2n. Собственно мейоз включает два последовательных деления созревания, протекающих без интерфазы и количественного изменения генетического материала. Первое деление именуется редукционным, второе — эквационным. В сперматогенезе исходная половая клетка, вступающая в мейоз, носит название сперматоцита 1-го порядка (первичного сперматоцита), в овогенезе — овоцита 1-го порядка. Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления. В спермато- и овогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. При этом в пахитене происходит обмен генами и группами генов между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Значение последнего состоит в формировании качественного разнообразия генофонда половых клеток и в последующем — развивающихся из них организмов. Следует отметить, что в профазе 1 -го деления мейоза многие половые клетки погибают из-за сложности происходящих процессов. В сперматогенезе профаза непосредственно продолжается в последующие стадии первого деления мейоза. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейоз-ингибирующей субстанции и могут пребывать в ней разное число лет. В этой связи стадия диакинеза в овогенезе именуется стаwbонарной стадией профазы первого деления мейоза. Разные женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают свое развитие в разные периоды репродуктивного возраста, многие погибают, так и не реинициировав мейоз. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза, является мейоз-стимулирующая субстанция, которая как и мейоз-ингибирующая, синтезируется соматическими (фолликулярными) клетками овариальных фолликулов, в окружении которых развиваются женские половые клетки. В процессе первого мейотического деления в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Иными словами, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем первое деление именуется редукционным. Каждая из хромосом этих клеток, однако, состоит из двух хроматид (ядерная формула клеток 2с1n). В сперматогенезе телофаза завершается неполной цитотомией и образующиеся клетки — сперматоциты 2-го порядка — также остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками (формируется синцитий). В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один овоцит 1-го порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для которой характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается расположенным рядом с овоцитом. Далее следует второе деление созревания — эквационное, протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и овоцитов 2-го порядка — lcln). В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуется 4 дифференцированные половые клетки — сперматиды, которые теряют синцитиальные связи. Половина образующихся сперматид содержит Y-половую хромосому, другая половина — Х-хромосому. В овогенезе, как указано выше, овоциты продолжают мейоз лишь при действии мейоз-стимулирующей субстанции. Первое деление мейоза и второе деление до стадии метафазы женская половая клетка проходит, находясь в яичнике. На стадии метафазы второго деления мейоза овоцит 2-го порядка покидает яичник (овулирует) и претерпевает ана- и телофазу в маточной трубе (превращаясь в результате активирующего влияния сперматозоидов в зрелую гаплоидную половую клетку, или яйцеклетку). Если контакта со спермиями не происходит, овоцит 2-го порядка так и не завершает мейоз и погибает. В овогенезе каждая материнская клетка при каждом делении мейоза дает лишь одну полноценную половую клетку; вторая клетка оказывается абортивной и называется редукционным тельцем. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится (но необязательно), давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца. В фазе формирования сперматогенеза сперматиды трансформируются в сперматозоиды — из части центриоли образуется жгутик, сбрасывается большая часть цитоплазмы (что важно для обеспечения подвижности, а также для проникновения спермия в яйцеклетку при оплодотворении), синтезируются ферменты-лизины, оформляется акросомальная вакуоль, изменяется форма и объем ядра, конденсируется и компактно упаковывается хроматин.

31) В результате гаметогенеза образуются половые мужские женские клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим признакам: 1. Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом. 2. Половые клетки имеют специальные приспособления для выполнения своих специфических функций: а) сперматозоиды – акрасому (видоизмененный пластинчатый комплекс) для проникновения через оболочки яйцеклетки и двигательный аппарат (хвостик, центриоли и митохондрии); б) яйцеклетки – I и II оболочки, желток (трофические включения). 3. Ядерно-цитоплазматическое отношение половых клеток резко отличается от соматических: в яйцеклетке – очень низкое (резко преобладает масса цитоплазмы), в сперматазоидах – очень высокое (преобладает масса ядра). 4. Жизненный цикл у половых сложный и многостадийный. 5. Биологическое назначение: из соматических клеток могут образоваться только подобные клетки, а из половых клеток – целый новый организм.

32) Бластогенез- развитие организма из соматических клеток при бесполом размножении многоклеточных животных. Виды: Целобластула состоит из однослойной бластодермы с более или менее одинаковыми бластомерами и крупным бластоцелем внутри, образующаяся в результате полного равномерного дробления. Амфибластула состоит из неодинаковых микромеров и макромеров. Бластоцель невелик и сдвинут к анимальному полюсу, Перибластула не имеет бластоцеля и образуется в результате поверхностного дробления. Дискобластула представляет собой диск бластомеров, лежащий на нераздробившемся желтке. Образуется вследствие неполного дискоидального дробления. Бластула в виде двуслойной пластинки с щелевидной полостью называется плакулой. Бластомеры различаются величиной, количеством желтка, качеством цитоплазматических включений и своим местоположением в зародыше

33) Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов.. Способы гаструляции: Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных. Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности. Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля: Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе и Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы. Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении). Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток. У млекопитающих имеется 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма, и 3 осевых органа: нервная трубка, хорда и кишечная трубка

34) Онтогене́з — индивидуальное развитие организма. Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек(дробление, гаструляция и первичный органогенез);

2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма(прямое и непрямое- стадия личинки).

35)Желточный мешок является одним из провизорных органов. Он образуется путем обрастания энтодермой (гипобластом) внутренней поверхности желточного пузырька (эндобластического) , его функциями являются образование первых клеток крови и кровеносных сосудов ( мезенхима)и образование первичных половых клеток(энтодерма). К концу I части внутриутробного развития желточный мешок пере­стает функционировать, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины.

36) Спермии птиц так же, как и у других представителей позвоночных, имеют жгутиковую форму и состоят из головки, шейки, хвостового отдела. Продолжительность жизни спермиев в половых путях самки более 30 дней. В течение данного периода без повторного спаривания несушки откладывают оплодотворенные яйца. В первые две недели после спаривания число оплодотворенных яиц наибольшее. По количеству и локализации желтка яйцеклетки птиц относят к полилецитальным, телолецитальным. В яйце птиц содержатся: желток, то есть яйцеклетка, белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа. Все компоненты яйца, кроме желтка, относятся к третичным оболочкам. Их материал продуцируется железами яйцевода. При продвижении яйцеклетки по яйцеводу она покрывается третичными оболочками.

Яйцеклетка, как и другие клетки, имеет ядро и цитоплазму. Ядро, расположенное в анимальном полюсе клетки, окружен незначительным слоем цитоплазмы, содержащей органеллы. Вся остальная часть яйцеклетки заполнена желтком - клеточным включением. В состав желтка входят протеиды и липиды. В результате концентрации из растворенного состояния они осаждаются и приобретают вид шариков. Снаружи от желтка располагается белок. По месту его локализации различают наружный и внутренний слои, каждый из которых состоит из жидкого и плотного белка. В яичный белок входят вода (87%), протеины, гликопротеиды, свободные углеводы, незначительное количество липидов, золы и других веществ. Для развивающегося зародыша белок - это основной источник питательных веществ и воды среднего периода эмбриогенеза. Белок является поставщиком минеральных веществ, протеинов. Он содержит бактерицидные вещества, убивающие микроорганизмы. Содержимое яйца заключено в скорлупу. Она защищает яйцо от повреждений, ее материал используется зародышем в качестве минеральных веществ при построении скелета. Скорлупа имеет поры, через которые происходят газообмен и испарение влаги при развитии зародыша. После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где она оплодотворяется. При спаривании самца с самкой p яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев. Особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственных птиц является полиспермия - в яйцеклетку может проникать до 300 спермиев, с ядром женской половой клетки соединяется только один спермий. После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом. Следовательно, снести яйцо - это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза. Дробление у птиц меробластическое (частичное) или дискоидальное. В нем принимает участие только анимальный полюс зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка. Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загружен желтком, тормозящим дробление. После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться в течение 4 - 27 ч, поэтому и дробление, и гаструляция протекают в этом органе. Гаструляция у птиц, как и у других позвоночных, протекает в две фазы. Первая фаза: путем расслоения, или деляминации, однослойного диска образуются два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма. Вторая фаза - формирование хордомезодермального зачатка: клетки краевой зоны диско-бластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении заднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются и начинают продвигаться вперед по средней линии зародышевого щитка, формируя утолщенный клеточный валик - первичную полоску. Она направлена от заднего края зародышевого щитка вперед.

В средней зоне первичной полоски образуется углубление - первичная бороздка, на переднем конце которой возникает утолщение. Это первичный, или гензеновский, узелок. Он имеет углубление, носящее название первичной ямки (гастрального мешочка).

Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетника и амфибий. Первичная ямка гензеновского узелка - это гомолог дорсальной губы бластопора, остальные зоны первичной полоски гомологичны боковым и вентральной губам.

В зоне первичной ямки зародышевый материал инвагинирует и в виде клеточного тяжа перемещается между эктодермой и энтодермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется головным, или хордальным, отростком, из него развивается хорда (рис. 60).

Через первичную бороздку в направлении переднего конца зародыша мигрируют два крылообразных зачатка. Они растут с боков от хорды между эктодермой и энтодермой Дифференцировка этих зачатков заканчивается образованием среднего зародышевого листка - мезодермы.

Таким образом, и у птиц гаструляция завершается закладкой зародышевых листков.

37) Оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.

Дробление у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы . В ней различимы два типа клеток: мелкие - светлые и крупные - темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe - питание, blastos - росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.

Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.

Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.

Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту . Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в 6ч полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im - проникновение в, plantatio - посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 - 70-е сутки, у макаки - на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта - формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона - зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов. Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый. Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом.  Мо́рула — это стадия раннего эмбрионального развития зародыша, которая начинается с завершением дробления зиготы. Бластоци́ста   — ранняя стадия развития зародыша млекопитающих (в том числе человека). Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадии зародышевого диска. Стадия бластоцисты относится к преимплантационному периоду развития, то есть самому раннему периоду эмбриогенеза млекопитающих (до прикрепления зародыша к стенке матки).

38) Эмбриогенез органов пищеварительной системы

Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3 зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки).

В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.

В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишку. Границей между ними является выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:

1. Из глоточной кишки – задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, вилочковая).

2. Из передней кишки –пищевод и желудок.

3. Из средней кишки – тонкая кишка, печень и поджелудочная железа

4. Из задней кишки – слепая кишка и червеобразный отросток, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка.

Носовая полость развивается из ротовой бухты. Глотка является производным передней кишки. Зачаток органов дыхания: гортань, трахея, бронхи и легкие человека развиваются из общего зачатка, который появляется на 3-ей или 4-ой неделе эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки (гортанно-трахеальный вырост или респираторный дивертикул). Респираторный дивертикул отделяется от передней кишки двумя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, соединяются, и формируется эзофаготрахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную (пищевод) и вентральную (трахея и легочные почки) части. Респираторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует по средней линии будущую трахею, которая заканчивается двумя мешковидными выпячиваниями – легочными почками. Правая легочная почка делится на три, а левая на два главных бронха, из которых формируется бронхиальное дерево легких. К концу 6-го месяца в нем насчитывается 17 ветвлений. Образование терминальных бронхиол происходит на 5-ом - 6-ом месяце внутриутробного развития. Процесс ветвления бронхиол заканчивается после рождения.

Дифференцировка легких проходит последовательно три этапа. Первый этап (5-15 недели) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей, развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Второй этап (16-25 недели) характеризуется появлением респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров. Третий этап (26-40 недели) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов и появлением сурфактанта.

Синтез и секреция сурфактанта осуществляется пневмоцитами 2-го типа. Функция сурфактанта – снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности легочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха. К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант. Количество сурфактанта в жидкости возрастает, особенно в течение последних двух недель перед рождением. После рождения, с началом функционирования органов дыхания, большая часть легочной жидкости быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами; небольшое количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия. В течение последних 2-х месяцев пренатального развития и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постепенно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

На 4-5-ой неделе эмбрионального развития вокруг гортанно-трахеального выроста образуется кольцевидное утолщение мезенхимы. На 8-9 неделе внутриутробного развития эта закладка дифференцируется в хрящи и мышцы трахеи. Раньше других формируется перстневидный хрящ, затем черпаловидные, клиновидные хрящи и позже других – щитовидный хрящ (вначале как парное образование). Надгортанник образуется в толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань. После образования скелета гортани происходит формирование ее стенок, голосовых складок, складок преддверия, желудочков гортани. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. К середине 3 месяца все хрящи и мышцы гортани приобретают форму, как у взрослого.Энтодерма образует эпителий гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева, а также железы. Мезенхима формирует соединительную, а также хрящевую и мышечную ткани стенок органов дыхательной системы, кровеносные и лимфатические сосуды. Плевра развивается из соматоплевры и спланхноплевры, выстилающих вторичную полость эмбриона.

39) Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы, которая в дорсальных отделах туловища зародыша над хордой образует утолщение; здесь пролиферирующие клетки образуют нервную (медуллярную) пластинку (стадия нервной пластинки).

В дальнейшем клетки этой пластинки развиваются в нейробласты – (будущие нервные клетки) и спонгиобласты – предшественники опорной ткани – нейроглии.

В результате интенсивного размножения клеток медуллярная пластинка прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка (стадия нервного желобка). Рост боковых отделов этого желобка приводит к сближению и срастанию его краев, в результате чего образуется нервная трубка (стадия невруляции), которая вычленяется из эктодермы и погружается в подлежащую мезодерму.

Стенка нервной трубки состоит из трех слоев. Внутренний слой (эпендимный) дает в последующем эпендимальную выстилку центрального канала спинного мозга и стенок желудочков головного мозга. Наружный слой (краевой) почти не содержит клеток, превращается в белое вещество. Средний слой (плащевой) развивается в серое вещество.

Еще на стадии медуллярного желобка в его латеральных отделах выделяются клеточные тяжи (медуллярные гребешки), которые в период замыкания нервной трубки сливаются и, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, расположенную между нервной трубкой и эктодермой. В последующем ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика (гребешка), каждый из которых располагается вдоль боковой поверхности нервной трубки.

Впоследствие ганглиозные валики делятся в соответствии с сегментацией туловища зародыша, превращаясь в спинномозговые узлы и узлы черепных нервов.

Кроме того нейробласты, выселившиеся из ганглиозных валиков, в последующем дают начало элементам периферических отделов вегетативной нервной системы и мозговое вещество надпочечников.

Спинной мозг. Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка на краниальном конце утолщается. Эта часть нервной трубки является зачатком головного мозга. Остальные части нервной трубки в последующем превращаются в спинной мозг.

Вначале стенки спинномозговой трубки имеют одинаковую толщину. Затем более интенсивно растут боковые стенки трубки. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми стенками и образуют в последующем вентральную и дорсальную продольные срединные борозды спинного мозга. На внутренней поверхности боковых стенок формируется небольшое углубление – пограничная борозда. Последняя делит боковые отделы нервной трубки на вентральную (основную) и дорсальную (крыльную) пластинки.

Вентральная(основная) пластинка в последующем развивается в вентральные столбы серого вещества спинного мозга, нейроны которых дифференцируются в мотонейроны. Аксоны последних покидают вещество спинного мозга в составе вентральных (двигательных) корешков, дорсальная крыльная пластинка является зачатком дорсальных столбов, куда вступают аксоны чувствительных нейронов (из спинномозговых узлов), составляющих дорсальные чувствительные корешки.

На ранних стадиях эмбриогенеза (до 3 мес.) спинной мозг по длине соответствует позвоночнику. В последующем, в связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки, нижний конец спинного мозга постепенно истончается, образуя концевую нить. В связи с интенсивным ростом позвоночного столба с 3 мес. эмбриогенеза спинной мозг отстает в росте. К новорожденности его каудальный конец располагается на уровне III-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне I-II поясничных

40) Эмбриогенез желез внутренней секреции

Щитовидная железа Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе внутриутробного периода как выпячивание стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. Сначала выпячивание представляет собой эпителиальный тяж. В дальнейшем этот тяж раздваивается, давая начало правой и левой долям щитовидной железы. В последующем эпителиальный тяж атрофируется и от него сохраняются только перешеек, соединяющий обе доли щитовидной железы и слепое отверстие в корне языка.

Паращитовидные железы Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются и каждый из них развивается в отдельные околощитовидные железы, в количестве 4 железы на дорсальной поверхности по 1-й на каждом полюсе долей щитовидной железы.

Тимус (вилочковая железа). Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области третьей и четвертой пар жаберных карманов в виде эпителиальных тяжей. В дальнейшем тимус обособляется от жаберных карманов. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты.

Гипофиз. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-й-5-й неделе эмбриогенеза, как результат слияния двух отдельных зачатков – эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман, направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Из закладки промежуточного мозгового пузыря образуется выпячивание, направленное к гипофизарному карману. Из этого выпячивания образуется нейрогипофиз. Обе закладки сливаются.

Эпифиз (шишковидная железа). У зародыша человека эпифиз закладывается на 5-й-6-й неделе внутриутробного периода в виде выпячивания верхней стенки промежуточного мозга в дорзальном направлении. Стенка эпифизарного дивертикула утолщается, а его просвет облитерируется.

Надпочечники. Закладка коры надпочечника обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня дорсальной брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения собираются в компактное интерреналовое тело. Клетки этого образования крупные с ацидофильной цитоплазмой. На 10-й неделе внутриутробного развития интерреналовое тело окружается мелкими базофильными клетками, которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-й-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в абдоминальной области зародыша, выселяются нейробласты, внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. Железа развивается из энтодермы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального и вентрального выпячиваний стенки туловищного отдела первичной кишки, врастающих в соответствующие брыжейки. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода начинают дифференцироваться экзокринные и эндокринные отделы железы. Эндокринная часть (островки Лангерганса) возникает в виде специализированных почек, которые отшнуровываются от эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным ацинусам поджелудочной железы.

Половые железы:

1) Яички. За выработку гормонов яичка отвечают особые интерстициальные клетки, расположенные между петлями извитых канальцев. В онтогенезе эндокринная функция семенников устанавливается раньше чем генеративная. Тестостерон начинает вырабатываться у зародыша человека с 8-10 недель внутриутробного периода.

2) Яичники. Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении организмом половой зрелости.

41) Эмбриогенез сердца

Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку - трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально - в расширенный венозный синус. Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца. В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе. На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны. В устье артериального ствола образуются 4 эндокардиальных валика (передний, задний и два боковых), которые после формирования перегородки превращаются в полулунные заслонки клапанов аорты и легочного ствола. На 4-й неделе эмбриогенеза от верхне-заднего отдела внутренней поверхности общего предсердия растет первичная межпредсердная перегородка в сторону предсердно-желудочкового отверстия и разделяет общее предсердие на правое и левое. Однако это разделение не полное, т.к. в перегородке сохраняется широкое первичное межпредсердное отверстие. Справа от первичной перегородки от верхне-задней стенки предсердия растет вторичная межпредсердная перегородка, которая срастается с первичной, полностью разделяя оба предсердия. Краниальный отдел вторичной перегородки прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие (овальное отверстие). В начале 8-й недели эмбриогенеза на задненижней стенке закладки желудочков образуется складка – будущая межжелудочковая перегородка, которая растет вперед и вверх. Одновременно в артериальном стволе появляются две складки, которые растут навстречу друг другу и вниз; сливаясь, они образуют аорто-легочную перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола и делит 4 эндокардиальных валика на полулунные створки: 1 переднюю и 2 задних для легочного ствола, 2 передних и 1 заднюю для аорты. Продолжаясь вниз, эта перегородка растет навстречу межжелудочковой перегородке, образуя ее перепончатую часть. В связи с возникновением перегородок (межжелудочковой, аорто-легочной, межпредсердной) образуется четырехкамерное сердце. В процессе развития сердце из шейной области постепенно опускается в грудную полость, где в зависимости от возраста меняет свое положение.

42) Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В результате эволюционного развития у высших многоклеточных организмов возникли ткани.

Ткани - это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев - общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций.

В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток.

Ведущими элементами тканевой системы являются клетки .Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.

К производным клеток относят симпласты (например, мышечные волокна, наружная часть трофобласта), синцитий (развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.).

Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и на волокна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализованным.

Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, ретикулярные, эластические. Дивергенция- расхождение признаков, т. е. возникновение и нарастание по мере филогенеза различий гомологичных (имеющих общее происхождение) признаков. Дифферинцировка тканей- в физиологии образование из какой-нибудь однообразной ткани организма других тканей, приспособленных к различным отправлениям организма. В организмах животных выделяют следующие виды тканей^[1]:

• эпителиальная покрывает организм снаружи, выстилает поверхность внутренних органов и полости, входит в состав желез внутренней и внешней секреции.

• соединительная.

• нервная.

• мышечная.

43) Регенера́ция (восстановление) — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). Регенерацией называется восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла. Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической. Клеточная регенирация- это регенирация поврежденных органоидов и мембранных структур клетки; характерна для клеток миокарда, нервной системы.

44) Для морфологии эпителиальной ткани характерно прежде всего то, что эта ткань построена только из клеток-эпителиоцитов и практически не содержит межклеточного вещества. Клетки, соединенных между собой различными типами контактов, образуют сплошной пласт. Благодаря своему положению на границе между тканями тела и внешней средой эпителиальные клетки или пласта целом имеют такой характерный признак строения, как полярная дифференциация. Это означает наличие в клетке двух полюсов - апикального, обращенного к внешней среде, и базального, расположенный на базальной мембране. Апикальная и базальный полюса имеют различные морфологические признаки. Базальная часть клетки содержит ядро, здесь могут быть локализованы митохондрии, образуя так называемую базальную посмугованисть. Базальная часть плазмолемы может образовывать глубокие инвагинации. Апикальном полюса эпителиоцита присуще наличие таких структур, как микроворсинки, щеточная кайма, реснички и т.д.. Эпителиальная ткань обладает высокой способностью к регенерации - как физиологической, так и репаративной. Это обусловлено ее пограничным положением, непосредственным контактом с внешней средой: именно эпителий является первым барьером организма для вредных факторов. Регенерация эпителия осуществляется при наличии стволовых клеток, различных для каждого вида эпителия.

45) Классификация эпителиальных тканей. существует две классификации эпителиев: филогенетическая (или просто генетическая) и морфофункциональная. Филогенетическая классификация, предложенная М. Хлопина, основывается на происхождении различных видов эпителия из разных зародышевых листков. Согласно этой классификации различают эпителии следующих типов: 1) кожный - происходит из эктодермы, за строением - многослойный или псевдобагатошаровий, функция его защитная; локализация - кожа, ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище, заднего и т.п.; 2) кишечный - происходит из эндодермы, за строением - однослойный призматический, функция - всасывание; локализация - желудок, тонкая и толстая кишка; 3) почечный - происходит с промежуточной мезодермы; по строению - однослойный, функция - реабсорбция веществ из первичной мочи в кровь; локализация - почечные канальцы; 4) целомический - происходит из вентральной мезодермы; по строению - однослойный плоский; функция - разделительная; локализация - серозные оболочки; 5) эпендимы-глиальных - происходит с нервной трубки; по строению - однослойный; локализация - выстеленный полостей мозга; 6) ангиодермальний - происходит из мезенхимы; по строению - однослойный плоский; образует выстеленный кровеносных и лимфатических сосудов и сердца, называется «эндотелий». Более употребляемой классификации епителиальнихтканин, которой широко пользуются также и патологоанатомы, есть вторая, Морфофункциональная классификация. В ее основе - особенности строения и функции различных видов эпителия. Согласно этой классификации эпителиальные ткани делят на железистые и покровные, а последние - на однослойные и многослойные по признаку отношения к базальной мембраны. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, а в многослойном с ней имеют непосредственную связь только клетки нижнего базального слоя, а остальные образуют слои над ним и с базальной мембраной не связаны. Однослойный эпителий подразделяют на однорядный и многорядный. Однорядным называют эпителий, все клетки которого имеют одинаковую форму (его называют также изоморфным), а ядра всех клеток расположены на одном уровне, образуя один ряд. По форме клеток такой эпителий подразделяют на цилиндрический (столбчатый), кубический, плоский. Многорядный эпителий содержит клетки разной формы (второе его название в связи с этим - анизоморфний), их ядра расположены на разных уровнях и образуют несколько рядов. Этот эпителий еще называется псевдобагатошарового, потому что напоминает своим видом многослойный, но в действительности все клетки имеют связь с базальной мембраной, т.е. образуют один слой. Многослойный плоский эпителий делится на многослойный плоский ороговевающий и многослойный плоский неороговевающий. В некоторых органах встречается многослойный кубический, многослойный цилиндрический и переходный эпителий.

46) Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи. Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул. Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:мерокриновый (или эккриновый), апокриновый и голокриновый.При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). Приапокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий,голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи)

47) Железы подразделяются на две группы железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные. И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желёз. По строению концевых отделов различают железы: разветвленные и неразветвленные, а также трубчатые, альвеолярные или смешанные.По строению выводных протоков различают железы: простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы — ветвящийся.  В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов. В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, — это миоэпителиальные клетки. Эти клетки охватывают своими отростками концевые отделы железы. В их цитоплазме присутствуют сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета. Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов:  белковые (или серозные),слизистые,белково-слизистые (или смешанные),сальные,солевые (например: потовые и слезные).

48)Опорно-трофические ткани, ткани животного организма, возникающие из мезенхимы и выполняющие трофич., защитную и опорную функции. Они представлены кровью, лимфой, ретикулярной и соединительной, а также жировой, хрящевой и костной тканями. Характерный морфологич. признак О.-т. т.— преобладание в них межклеточного вещества, структура и свойства к-рого учитываются в первую очередь при описании отдельных разновидностей этой тканевой группы. Исключение из этого правила составляют лишь ретикулярная и жировая ткани; последняя — ввиду большой величины жировых клеток, вытесняющих межклеточное вещество. Трофич. функцию выполняет жировая ткань; защитную — рыхлая соединительная ткань, точнее — её клеточные элементы; опорную — хрящевая ткань, костная ткань, частично плотная соединительная ткань, в первую очередь их межклеточные структуры.

49) Мезенхима — эмбриональный зачаток, служащий источником развитиясоединительной ткани, крови, скелета и гладкой мышечной ткани. Мезенхима состоит из рыхло лежащих клеток с отростками и межклеточной жидкости, располагающихся в первичной полости тела в промежутках между зародышевыми листками. Соедини́тельная ткань — это ткань живого организма, не отвечающая непосредственно за работу какого-либо органа или системы органов, но играющая вспомогательную роль во всех органах, составляя 60—90 % от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань образует опорный каркас (строму) и наружные покровы (дерму) всех органов. Общими свойствами всех соединительных тканей является происхождение из мезенхимы, а также выполнение опорных функций и структурное сходство. Жировая ткань — разновидность соединительной ткани животных организмов, образующаяся из мезенхимы и состоящая из жировых клеток — адипоцитов. Почти всю жировую клетку, специфическая функция которой — накопление и обмен жира, заполняет жировая капля, окруженная ободком цитоплазмы с оттеснённым на периферию клеточным ядром. У позвоночных жировая ткань располагается главным образом под кожей (подкожно-жировая клетчатка) и в сальнике, между органами, образуя мягкие упругие прокладки. В большинстве случаев — это округлое, жёлтое желеобразное тело.Основное физиологическое значение жировой ткани: она предохраняет организм от потери тепла и несёт функцию энергетического депо (при голодании количество жира в клетках уменьшается, при усиленном питании — увеличивается) Лимфоидная ткань (синоним лимфатическая ткань) — собирательный термин для обозначения структур, в которых происходит образование лимфоцитов.  К ним относятся лимфатические узлы селезенка вилочковая железа миндалины.

50) Кровь — внутренняя среда организма, образованная жидкой соединительной тканью. Состоит из плазмы и форменных элементов: клеток лейкоцитов и постклеточных структур (эритроцитов и тромбоцитов). Кровь непрерывно циркулирует в замкнутой системе кровеносных сосудов и выполняет в организме различные функции такие как :Транспортная — передвижение крови; в ней выделяют ряд подфункций: Дыхательная — перенос кислорода от лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким;Питательная — доставляет питательные вещества к клеткам тканей; Экскреторная (выделительная) — транспорт ненужных продуктов обмена веществ к легким и почкам для их экскреции (выведения) из организма; Терморегулирующая — регулирует температуру тела. Регуляторная — связывает между собой различные органы и системы, перенося сигнальные вещества (гормоны), которые в них образуются. Защитная — обеспечение клеточной и гуморальной защиты от чужеродных агентов; Гомеостатическая — поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма) — кислотно-основного равновесия, водно-электролитного баланса и т. д. Механическая — придание тургорного напряжения органам за счет прилива к ним крови. Лимфа. Представляет собой прозрачную вязкую бесцветную жидкость, в которой нет эритроцитов, но много лимфоцитов. Функция лимфы — возвращение белков, воды, солей, токсинов и метаболитов из тканей в кровь. Лимфатическая система участвует в создании иммунитета, в защите от болезнетворных микробов и вирусов. По лимфатическим сосудам при обезвоживании и общем снижении защитных сил иммунитета возможно распространение паразитов:простейших, бактерий, вирусов, грибков и др., что называют лимфогенным путем распространения инфекции, инвазии или метастазирования. Гемограмма- клинический анализ крови.Включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях, СОЭ, содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе, соотношении различных видов лейкоцитов и др. Лейкоцитарная формула (лейкограмма) — процентное соотношение различных видов лейкоцитов, определяемое при подсчёте их в окрашенном мазке крови под микроскопом.

51) Форменные элементы крови представленыэритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами: Эритроциты (красные кровяные тельца) — самые многочисленные из форменных элементов. Зрелые эритроциты не содержат ядра и имеют форму двояковогнутых дисков. Циркулируют 120 дней и разрушаются в печени и селезёнке. В эритроцитах содержится железосодержащий белок — гемоглобин. Он обеспечивает главную функцию эритроцитов — транспорт газов, в первую очередь — кислорода. Именно гемоглобин придаёт крови красную окраску. В лёгких гемоглобин связывает кислород, превращаясь в оксигемоглобин, который имеет светло-красный цвет. В тканях оксигемоглобин высвобождает кислород, снова образуя гемоглобин, и кровь темнеет. Кроме кислорода, гемоглобин в формекарбогемоглобина переносит из тканей в лёгкие углекислый газ. Тромбоциты (кровяные пластинки) представляют собой ограниченные клеточной мембраной фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга (мегакариоцитов). Совместно с белками плазмы крови (например, фибриногеном) они обеспечивают свёртывание крови, вытекающей из повреждённого сосуда, приводя к остановке кровотечения и тем самым защищая организм от кровопотери. Лейкоциты (белые клетки крови) являются частью иммунной системы организма. Они способны к выходу за пределы кровяного русла в ткани. Главная функция лейкоцитов — защита от чужеродных тел и соединений. Они участвуют в иммунных реакциях, выделяя при этом Т-клетки, распознающие вирусы и всевозможные вредные вещества; В-клетки, вырабатывающие антитела, макрофаги, которые уничтожают эти вещества. В норме лейкоцитов в крови намного меньше, чем других форменных элементов. Кровь относится к быстро обновляющимся тканям. Физиологическая регенерация форменных элементов крови осуществляется за счёт разрушения старых клеток и образования новых органами кроветворения. Главным из них у человека и других млекопитающих является костный мозг. У человека красный, или кроветворный, костный мозг расположен в основном в тазовых костях и в длинных трубчатых костях. Основным фильтром крови является селезёнка (красная пульпа), осуществляющая в том числе и иммунологический её контроль (белая пульпа).

52) Моноци́т — крупный зрелый одноядерный лейкоцит группы агранулоцитов диаметром 18—20 мкм с эксцентрично расположенным полиморфным ядром, имеющим рыхлую хроматиновую сеть, и азурофильной зернистостью в цитоплазме. Как и лимфоциты, моноциты имеют несегментированное ядро. Моноцит — наиболее активный фагоцит периферической крови. Клетка овальной формы с крупным бобовидным, богатым хроматином ядром (что позволяет отличать их от лимфоцитов, имеющих округлое тёмное ядро) и большим количеством цитоплазмы, в которой имеется множество лизосом. Плазматические клетки, плазмоциты — основные клетки, продуцирующие антитела в организме человека. Являются конечным этапом развития B-лимфоцита. Плазматические клетки участвуют в гуморальном иммунном ответе, вырабатывая антитела. За одну секунду каждый плазмоцит вырабатывает до нескольких тысяч молекул иммуноглобулинов. Каждый плазмоцит секретирует иммуноглобулины только одного изотипа(класса), аллотипа и идиотипа, то есть антитела к одному эпитопу. Макрофагическая система. Макрофагическая система - (Ретикулоэндотелиальная система), совокупность защитных мезенхимного происхождения клеток, объединяемых на основе способности к фагоцитозу. К ретикулоэндотелиальной системе относят клетки ретикулярной ткани, гистиоциты соединительной ткани, эндотелий капилляров, моноциты крови, купферовские клетки печени, все виды макрофагов, объединяемых на основании общего происхождения из стволовой кроветворной клетки в систему мононуклеарных (одноядерных) фагоцитов. Захватывают и переваривают бактерии, чужеродные или токсичные частицы, участвуют в выработке антител и кроветворении, в обмене веществ. Выполняет защитную функцию, играет существ, роль во внутреннем обмене веществ организма. Фагоцито́з — процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма (фагоциты) захватывают и переваривают твёрдые частицы. Осуществляется двумя разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами (гранулоцитами) и тканевыми макрофагами. 

53) В  плотной соединительной ткани межклеточное вещество преобладает над клеточной массой.Плотную соединительную ткань характеризует: 1) Бедность клеточных типов 2)Большое количество коллагеновых волокон, объединенных а пучки, придающие ей плотность 3)Аморфного вещества мало. Плотная неоформленная соединительная ткань. Плотная неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой кожи. Пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях, и образуют сеть.Пространство в этой сети заполнено чаще всего липидами. Плотная оформленная соединительная ткань. В организме человека представлена сухожилиями, связками и фасциями Сухожилие образуют параллельно идущие пучки коллагеновых волокон. Различают: а) Пучки первого порядка.Они отделяются друг от друга фиброцитами б) Пучки второго порядка.Они образуются путем объединения пучков первого порядка.Пучки второго порядка отделяются друг от друга эндотенонием. в)Пучки третьего порядка - это сухожилие.Пучки третьего порядка образуются в результате объединения пучкой второго порядка.Пучки третьего порядка покрыты перитенонием. г)Пучки четвертого порядка - это более толстое сухожилие.Образуется путем объединения пучков третьего порядка. В перитенонии проходят артериолы и венулы, а в эндотенонии - капилляры.

54) Хрящевая ткань — разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом. В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный). Известны следующие виды хрящевой ткани. Гиалиновый хрящ из которого образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани — хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон. Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани. Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон.

55) Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани (кости) они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Функции костных тканей: опорная;

механическая; защитная; участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора. Различают две разновидности костных тканей: ретикулофиброзную (грубоволокнистую); пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

58) Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основунервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связь организма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга. Они состоят из нервных клеток —нейронов, тела которых имеют звездчатую форму, длинные и короткие отростки. Нейроны воспринимают раздражение и передают возбуждение к мышцам, коже, другим тканям, органам. Нервные ткани обеспечивают согласованную работу организма. Нервная ткань состоит из нейронов (нейроцитов), выполняющих основную функцию, и нейроглии, обеспечивающей специфическое микроокружение для нейронов. Нейроны — нервные клетки, структурно-функциональные единицы нервной системы, имеют отростки, которые образуют звездчатую форму нейронов. Различают дендриты — отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей, и аксоны — отростки, передающие нервные сигналы от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. Дендритов у нейрона может быть много, аксон только один. Нейроглия — сложный комплекс вспомогательных клеток, общный функциями и, частично, происхождением.

• Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение.

• Эпендимальные клетки (некоторые выделяют их из глии) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности ворсинки, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

• Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

59) Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

60) Аксон — обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

61.Рецепторные нервные окончания: образование, значение, классификация

Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды.

Рецептор - это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки.

Классификация рецепторов

По происхождению:

• нейросенсорные - нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток - первичночувствительные;

• сенсоэпителиальные - имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение - вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

По локализации:

• экстерорецепторы;

• интерорецепторы;

• проприорецепторы.

По морфологии:

• свободные;

• несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные).

По специфичности восприятия (по модальности):

• терморецепторы;

• барорецепторы;

• хеморецепторы;

• механорецепторы;

• болевые рецепторы.

По количеству воспринимающих раздражителей:

• мономодальные;

• полимодальные.

62.Классификация синапсов. Строение химического синапса, свойства и значение.

Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами -синапсами.

Классификация синапсов

По способу передачи:

• Химические - проводят нервный импульс в одну сторону.

• Электрические - проводят нервный импульс в обе стороны.

По локализации:

• аксодендритические синапсы;

• аксоаксональные синапсы;

• аксосоматические синапсы;

• сомасоматические синапсы;

• дендродендритические синапсы.

По составу медиатора:

• адренергические синапсы - норадреналин;

• холинергические синапсы - ацетилхолин;

• пептидергические синапсы;

• пуринергические синапсы;

• дофаминергические синапсы.

По выполняемым функциям:

• возбуждающие;

• тормозящие.

Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. У данного типа синапса роль посредника (медиатора) передачи выполняет химическое вещество.

Состоит из трёх основных частей: нервного окончания с пресинаптической мембраной, постсинаптической мембраны клетки-мишени и синаптической щели между ними.

Свойства:

1. Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия – морфологическая и функциональная – является предпосылкой для существования односторонней проводимости.

2. Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВИСИ или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2–0,5 мс.

3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптичсским элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом).

4. В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект. Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптичсской мембраны.

5. Эффективность передачи в синапсе зависит от интервала следования сигналов через синапс.

Значение – передает нервные импульсы с одного нейрона на другой => обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).