генетика / 6_selekzia

4

Тема 6. Генетичні основи селекції

Селекція – це наука, що розробляє теорію та методи створення нових і вдосконалення існуючих форм мікроорганізмів, рослин і тварин.

Сорт (порода, штам) – популяція організмів, створена шляхом штучного добору, котра характеризується високою продуктивністю господарсько цінних ознак.

Теоретичною основою для створення таких форм є генетика інбридингу, аутбридингу та гетерозису.

Інбридинг (інцухт) – схрещування близько спорід-нених особин. Крайні варіанти - самозапилення чи самозапліднення. Внаслідок інбридингу відбувається накопичення в популяції гомозигот і формуються чисті (однорідні) лінії організмів.

Послідовний інбридинг у кількох поколіннях призводить до інбредної депресії, тобто

• зменшення життєздатності,

• розмірів,

• плодючості тощо.

Ці процеси посилюються з кожним наступним поколінням, доки не сягнуть певного інбредного мінімуму, на якому і стабілізуються. У рослин це 7-10, а у тварин – 8-10 покоління.

Аутбридинг – схрещування організмів, які не мають спільних предків у найближчих 4-6 поколіннях. Його різновидом є кросбридинг – міжродове чи міжпорідне схрещування.

Можливість аутбридингу забезпечує панміксія – вільне випадкове схрещування, внаслідок якого виникає висока гетерогенність популяцій і досить часто відбувається гетерозис.

Гетерозис – прояв високої гібридної сили нащадків, одержаних від схрещування гомозиготних за різними генами батьківських форм. При цьому домінантний алель у гетерозиготи проявляється сильніше, ніж у домінантній гомозиготи. Такий сплеск життєздатності і продуктивності, характерний лише для першого покоління, поступово згасає у часі. Крім того, далеко не кожна комбінація партнерів може дати нащадків із високим рівнем гетерозису, до цього здатні лише окремі батьківські форми.

Розрізняють кілька форм гетерозису:

• Репродуктивний – виражається в кращому розвитку органів розмноження, що призводить до зростання врожайності.

• Соматичний – прогресуючий розвиток вегетативної маси.

• Пристосувальний (адаптивний) – загальне зростання життєздатності.

Гетерозисні рослини відзначаються високою продуктивністю, але ця ознака сама по собі не зберігається в поколіннях, тому в селекції використовують різні методи закріплення гетерозису.

До них, зокрема, відносяться такі:

1. Алополіплоїдія (амфідиплоїдія) – це подвоєння числа хромосом, привнесених у гібридну зиготу гаметами двох різних, але філогенетично близьких видів або родів.

Карпеченко → капуста + редька;

Рибін → стерильні гібриди різних пшениць

→ х2 → 42-хромосомна м’яка пшениця.

2. Гетерогеномність. Гетерогеномними є такі організми, каріотипи яких складаються з двох або кількох неспоріднених генотипів одного виду. Це можливе лише у поліплоїдів. Автотетраплоїдний арахіс.

3. Гетерогенність – стан, при якому в генотипі окремої гамети міститься більше одного алельного гену. Це можливе внаслідок дуплікацій, які спричинюються нерівним кросинговером або хромосомними мутаціями. У живій природі явище гетерогенності широко поширене у самозапильних рослин (квасоля, ячмінь, горох тощо), перешкоджаючи розвитку інбредної депресії.

4. Апоміксис – різні способи нестатевого розмноження рослин і тварин, утворення зародка без запліднення. Окремий випадок апоміксису – партеногенез – форма статевого розмноження рослин і тварин, при якій жіночі статеві клітини розвиваються без запліднення.

Найбільш поширене використання гетерозису в селекції кукурудзи. Для цього спочатку створюють інбредні лінії з високою комбінативною здатністю, що забезпечує після схрещування прояв гетерозису. Насіння чоловічої та жіночої ліній висівають через рядок і видаляють волоті у рослин жіночої лінії для забезпечення 100% гібридів. Їхня врожайність настільки висока, що повністю покриває економічні витрати на таку досить складну технологію.

У культурних рослин розвиток господарсько цінних ознак звичайно не співпадає з біологічною користю, вони виявляються менш адаптованими і більш чутливими до несприятливих умов.

Окрім гетерозису в селекції використовуються різні форми штучного добору, до яких зокрема відносяться такі:

1. Несвідомий добір – здійснюється людиною без спеціальної мети вивести сорт чи породу: на плем’я зоставляють кращих тварин, а для посадки – краще насіння тощо.

2. Методичний добір – здійснюється людиною з метою одержати рослини чи тварини з добре вираженими господарсько цінними властивостями. В цьому випадку для розмноження використовуються лише організми, що мають більше вираження бажаної ознаки.

3. Індивідуальний добір – дозволяє, наприклад, у самозапильних рослин розчленувати сорт на чисті лінії. Найбільш елітні з них можна одразу використовувати в якості нових сортів із високою однорідністю.

4. Масовий добір - широко використовується в селекції рослин: за візуальною оцінкою відбирають найкращі рослини, насіння з яких потім висівають на окремих ділянках і повторюють процедуру добору кількох років, щоб зменшити гетерозиготність.

5. Сімейно-груповий добір – насіння з кожної обраної рослини висівають на окремих ізольованих ділянках – сім’ями. Вибраковуються найгірші сім’ї, а насіння з найкращих знову висівають окремо, повторюючи процедуру протягом кількох років.

Матеріал для штучного добору постачають природні види рослин і тварин. Можливість їх використання у спрямованій селекції базується на інформації про центри походження культурних рослин і законі гомологічних рядів, відкритого М.І. Вавиловим (1920). Він включає 2 основні положення:

1. Види і роди, які генетично близькі між собою, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості таким чином, що, знаючи декілька форм у межах одного виду, можна передбачити існування подібних форм у інших видів.

• на початку ХХ ст. ще не знали озимої форми твердої пшениці, але її існування було передбачене цим законом і така форма була відкрита в Туркменії;

• у злаків (пшениця, ячмінь, овес, кукурудза) існують голі та плівчасті зерна. Гол озерний сорт проса не був відомий, але існування такої форми було очікуваним і вона була знайдена тощо.

Цілі родини рослин характеризуються подібним циклом мінливості, який проходить через усі роди і види, з яких складається родина.

• у м’якої та твердої пшениць відомі форми з довгими та короткими остюками, з опуклістю замість них і взагалі без остюків;

• у пшениці, вівса і ячменя зустрічаються 3 основні кольори колосу: білий, червоний та чорний тощо.

Подібність багатьох генетичних процесів у різних груп ссавців дозволяє використовувати лабораторних тварин для дослідження багатьох генетичних хвороб людини і випробовувати на них різні медикаментозні препарати.

У межах штучного добору використовуються різні методи селекції. До них належать такі:

1. Метод лінійної селекції – індивідуальний добір самозапильних рослин: у межах місцевого сорту виділяються (добираються) різні лінії, з яких виявляють кращі, щоб перевести їх у ранг нових сортів.

2. Метод синтетичної селекції – із сортів виділяють чисті лінії з різними господарсько цінними ознаками, які схрещують між собою. Серед нащадків відбирають елітні особини з найкращими комбінаціями неалельних генів, які обумовлюють формування необхідних людині властивостей.

3. Метод автополіплоїдії – за допомогою різних чинників (ІР, температурний шок, використання колхіцину тощо) одержують автополіплоїдні форми різних рослин:

• 4п форми конюшини, жита, турнепсу, капусти, цукрової тростини, кукурудзи

• 3п форми цукрових буряків, винограду, яблук, груш, малини тощо.

4. Метод алополіплоїдії = віддалена гібридизація – одержання поліплоїдних форм у гібридів після неспорідненого схрещування (різні види або сорти):

• пшениця (42) х пирій (42) → гібрид х пшениця

• пшениця х жито → трітікале

• цукрова тростина: дикі форми стійкі до вірусів, їх схрещують із культурними сортами, а потім розмножують вегетативно

Цей метод використовується для ре синтезу видів – штучне створення існуючих у природі видів (близьких їх копій) шляхом гібридизації і поліплоїдії.

5. Метод еколого-географічного добору пар із популяцій, що вже пристосувалися до певних умов довкілля. Найкращий результат одержують внаслідок схрещування особин із віддалених екотипів.

6. Метод щеплення (трансплантації) – широко використовується у селекції рослин. За його допомогою одержано чимало сортів яблунь, груш, слив, абрикосів, черешень, винограду тощо. У точках зрощування тканин донору (прищепа) і реципієнту (підщепа) утворюється химерна тканина. Часто химерні рослини називають вегетативними гібридами (якщо в саду росте кілька яблунь одного сорту, то серед них не знайдеться двох дерев, у яких всі ознаки були б однаковими). Химерність втрачається при статевому розмноженні: насіння відповідає генотипу тієї рослини, із клітин якої утворюються гамети на квітках химерних клонів.

Явище химерності у тварин досліджувалося на алофенних (різнорідних) лініях. Їх одержують таким чином: із яйцеводів заплідненої самки (миші) виділяють ембріони на стадії 3-разового мітозу (8 бластомерів). Їх подрібнюють за допомогою пронази на окремі бластомери. Потім бластомери від зародків різного генотипу (наприклад, чорні й білі миші) змішують і пересаджують у матку гормонально підготовленої самки. Розвиваються ембріони з ознаками різних генотипів.

Шляхом штучного добору можна створювати і сорти з накопиченням генів-модифікаторів, які суттєво впливають на фенотиповий прояв таких кількісних ознак як врожайність, маса, ріст, концентрація білків, жирів або вуглеводів тощо.

Сучасна селекція базується на принципово іншому підході одержання нових генетичних варіантів рослин і тварин, а саме значно поширилися методи горизонтального переносу генів між різними живими об’єктами, що дозволяє одержувати генетично модифіковані організми. Це спричинило розвиток спеціальної індустрії, яка одержала назву біотехнології.