Микробиология_Лысак, В.В_изд БГУ 2007 -430с
.PDF# (Mu, 3112 .). < #$ ?$ -! ! ? + ! $, -!$ ! >? < .
IS-1 #$> + $+ ! < #- % % + $+ 200 2000 #. . D ' $* tnp, >? ! # , < ! $ < #- ! ? , $ # . = ! IS-1$! #$' -# (ITR) ( + – % # +, . . #$' $ < < # $ #- #$' ). < IS-1$! $ < # ITR * 8 40 #. . # ' # ! > % ' $ # . < ! % IS- 1$! ! ' * $>? ! !:
KK@C C tnp K@K CC@
ITR |
ITR |
$% > $* # IS-1$! : IS1, IS2, IS3, IS4 . D$% > # $ ($ $% $>? < < # +) + < # .
IS-1$! $> !$* ! !# ! $* < < ! ! #$! . & < #$< ! ' ' * $%- , % ! ' , %$ # + IS-1$! . # ! , F-, + #$ + +, !# IS2- # IS3-1$! .
IS-1$! ! # ! ? * % ! +,% $* + < ! ! #$! , ,
#$! #$! , $>% * $% % ! . = #- ! ? < ! * #$< - * $ ! * $>.
' – $' # ! ? >? 1$! . D IS-1$!-$% > !, % ! , < #- >, ' , #$>? , ! >? 6 # # , . . % >? #$ --$ # . K # ! $* *! ! '$< !$$, # * $! $, , $ $, 1 . #. ($. 8), # 1 ! < $% ' *, % ! IS-1$! . $ - # 6 2000 #. . IS-1$! , # ! > -# (ITR), ! % $' IS-1$! . =$* IS-
179
1$! ! % > ITR, $> + # ! < # .
( 8
= % & & % , % * % % & %
K # |
$! |
|
+ |
|
|
Tn1, Tn2, Tn3 |
Ap |
Tn4 |
Ap, Sm, Su, Hg |
Tn5 |
Km |
Tn6 |
Km, Nm |
Tn7 |
Tp, Sm |
Tn9 |
Cm |
Tn10 |
Tc |
Tn501 |
Hg |
Tn903 |
Km |
Tn951 |
Lac |
Tn1681 |
Ent |
Tn1699 |
Gm, Km, Cb, Ap |
= ! % : Ap – +% * !#$$; Sm – +% * # ! ; Su – +% * $*$! !; Hg – +% * ! ; Km – +% * ! ; Nm – +% * ! ; Tp – - +% * ! # ! ;Cm – +% * <$!$; Tc – +%- * $; Lac – ' $; Ent – 1 ; Gm – +% * ! ; Cb – +% * $$.
& ! , IS-1$! + % > # , ! ' $* $* ##.
1. K # , $ ( % ) ! IS1-1$!- ! . K # #$> # ## :
) IS1-1$! < # < # ! + - . =$* ' + IS1-1$! > % * % - ! ! #$ $* ! , < $ - # > # #$' ITR-# . K # Tn9:
IS1 |
|
IS1 |
|
1102 #. . |
768 #. . |
||
768 #. . |
|||
|
) IS1-1$! < < # # #$'- + . =$! # 1 + ## $ Tn1681 :
180
IS1 |
526 #. . |
IS1 |
2.K # , $ ! IS-1$! ! # ! + . = ! ! < # $ Tn2680.
3.K # , $ $! ! #- ! , % ! ! IS-1$! !. 1 + ## -Tn5.
K # $% > # # # % # ! #$. $% > # +,$* +, + + # % *>. = -# $* $ $* +-#$, ! $ # Tn7. = -# ! %$ + # ! ? < + , % < $ # Tn1. & ! $% , $ # ?$>-! % , ! > $ # # %$* + , # (Tn9 Tn10). = # % ' + # # < + + (Tn5). D $ ! *, % #- % * # ' # $ < + #$ ! ' * $% +.
R # # IS-1$! # < - *> 10–4–10–7 $ $* + $, % $ -' # ! ' * < (- , $ $ # ) # #$, '! $ -< . ! , # ! ? #
! $* 6 + ( !# , G-$% , < ! %-.).
< ! # ! ? # %$* % . = , % # ! ? # Tn3 ?$ - . & ! # + # < $ !$ $ + # + , # ' >? #$+ # . D-, ' ? + # # ! < $ < #$. & ! + # < 6 - , #$ $> % +-# % + !-! ' % ! % ! < # Tn3, <- ? < ( . 56). % , < # < ! Tn3, «internal resolution site» – IRS, res $ tnpS.
181
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
=$! Tn3 |
|
# |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
#$! |
|
Tn3 |
|
|
|
|
|
|
Tn3 |
|
||
|
Tn3 |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
$ |
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
$ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
$ |
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
$ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
= |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
Tn3 |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
# |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Tn3
|
|
|
. 56. < ! # % >
$ ?$ # + # ! ? < ! $% ! # (# tnpA) < < - < # . , $* < # < $ ITR, 6 > # >. =-! ! , # # ITR-% , # % ! + ! # #-# < # . ! , -$ # % , % # - > ! «$# ! » ! # + !$ $ , > # . E ! ! # ?$ # «$# ! » ! - # + .
$, ?$>? + 6 (resolution), . . +-# % > ! > IRS $ res-+ <, $ -$ TnpR- . 1 $ ! tnpR. & # < in vitro # , % TnpR- $, « # % » IRS-% <, $ 5x-! , $ ! 3x-D-## , #$ % # < ! ! -# :
182
5x KKCK CC 3xD IRS-% + # Tn3
D-3x CC KCKK 5x |
IRS-% + # Tn3 |
! > !, % IS-1$! ( # ! , IS1) ' > ! , ! >? $> * %- >? 6 . &! ! , - >? # # < # ! ? >? < 1$! , ! * $* $< RecA+ * $* !$< RecA–-< , . . 6 < ?$ # % ! !$% + ! .
D# + ! < ! # ! ? # -. ! ? # #- , # #$>? + ? #$ (1 >) # ! ? >? 1$ - ! !$ $ ( >) !$ $ - # . O ! < ! #$%$ #$ -. D ?$ ' # % +-# % + - ! , * #$ # $* ( . 57).
E % # IS-1$! #$ !, % :
1) # * ! +. &$>% * % ! , ! 6 * $> #$ $* * , * $, . & $* ! ' *$* #$+ $ $ ' # < ,$* > $ $ ! . , ! + # $ IS- 1$! , $> #$! (# #$' ! # ) - > % % + .
IS-1$! # ! ' # # ! # #$' ! 1 – 1 # «!$% ? » . O + # $ ' IS2-1$! , -%$ gal-# . & $% # ! + IS2-1$!+ # , + – ! ' ! * - >? + # ! # * 1 # < gal-# . $ $* , ! # IS-1$! $>-$! «$' >? <» # ! ;
2) % > $ #$ ( # ! , A-! < ! < #$! ,
#$! < ! ! . .);
183
#$
# K #
|
$ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
& |
|
|
|
) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G ! # |
||||||||||
|
|
|
|
K # |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K # |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
$ |
|
|
|
|
|
|
|
& |
|
|
|
|
|
|
) |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K # |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
# |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
& |
|
) |
|
|
|
$ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K # |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
$ |
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
& |
|
|
|
) |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
. 57. < ! # ! ? #
3)#$! ! ! ! # % * # ! ' $% ! ! +, *! $! , ,$ $* , > ' > $* 1$> ! ! ;
4)#$* > % + ' in vivo in vitro;
5)? > % + +, ! >? < ' # ! 6$ % .
5 Mu ! ! !. U-
+ *> $ ! *, % ' -Mu (mutator). O $ # ' + E. coli, ! ' ' $< Shigella, Klebsiella, Pseudomonas, Citrobacter, Salmonella . D # %$ # ! ? >? ! % ! 1$! !, ! < 6 < < IS- 1$! ! # ! $% , # ? , $* !, % ! ' ! * % . < IS-1$! ! # ! # > % * ' !, % ! Mu ($+ #$* – 38 . #. .) ' ! < -# , $* < $< # :
5x K ……………… @C 3xD
184
D *> Mu, $>% + , $ , % < < % $* + , <- > # # # > ! +.
! , Mu # ' + !- ' * # $% ! # ! 50–100 %$, # 1 ! # , $ ' ! ' * < ! ! ! $+ $, ' ? + . - * Mu ! ' ! $* + < ! ! , -! < . « % <» % $>% Mu+ ' . Mu # ! ! !#-$$+ ! < !, ! A { < !- ! E. coli. & ! $% ' $ - ! < $ $+ + Mu #$* + . O$ -! # % $> #$, % ! Mu $* $6* ! ! # #$ < <+ % $* + . O Mu-attL Mu-attR, > $, ' > ! - + % $* + $! .
< ! ! Mu $* > < ! ! ! '-# * $>? ! !:
attL |
a b c d |
attR |
Mu
$ U ! !
bc
$
|
|
d |
attR |
d c b a |
attL |
&
=
$ ! *, % ! $* + < ! ! , - ! $ , # Mu -
185
# > < ! ! > . D 1$! > $ - ! $* + $.
= + ! $% < # < #- , # + Mu , { $*- + < ! ! , #$ ! , #-< + > . D >? # #$ # Mu # > % ! $ +.
K ! !, -Mu ! ! < % <#$ # ! $% $ #-$ # , # ' $ . & 1 ! - 6 Mu $% < # ! ? >? < % < 1$! +, # #$* $% $* < !- < , >? < # ! ' >? < -< + + < ! ! +. =$ ' $ ! Mu!, # ' , , ! $* ! -
#$, ! ! ! ' * #$* + .
7.3. $" % * %$ ! <
R # < ! + $ ! < # + % * !$, $ , % * ! $, < ! $ - * $ # * 104 1010 $. = * % ! + ! ' # ! ?*> + ! ! ! . D -! + ' ! $% , > $* ! ! ! , – $* , $* $ * ! , # >? + $* ! ! 6 < $, - $. & ! ! #$> ## : !-# ! ! # ! .
( # #$> # #$ +, ' ? > $ + $>? + . = ! ! - ! ! ' * ! , +% $% ! !, ! $ < ! % ! !, . . !, $>? !! ! $ % ! + ! # 6- > ! 6 ! $* ! $!. = ! ! ! ! * $ ' ! , # $ - < % $ $ . $ + 6 >? + # ( . . # $* ! %$ !$ $* ! ! 6 <) # #$* ! # ! % < ! <-$ #-
186
! < # ? > $* ! ! . D < + # # ! ! # !$* + $ -. # ! , # ! , +% < $%- ! !, ' # * > > ,#$*> $ $ + # , ' ! #$ $ * +% ! ! !. D#$ # !$* + ! ! # 6 ! ' # * ! ! $. $ 1 $ 1-# ! $ < ! . D ! < $ $ -! + #$* + !($ - ). !$>? ! !: #$* > >$> % 6 = , #$' > # $! # < $ $:
=$ % 6 $> $* #- < # $ $+ ! +- #-$+ :
! |
|
& $* ' + $+ -# #$* + $? $ , ! ! $ $+ + . $ % $* +% ! , $* > # > ( -#$ $* 1·1010 $/!$) > < + $+ - . R 6 # ! ? > ! # # !$* + $ + !# . D >? % 6 #$6 #-$ # ! +, + + . & 1 + ! <, ' ? < $, ! ' ' * $* - ! %$ $:
187
$%
#$6 + +
$, $! +% < ! , ! ' $ # * 6 < ! # #$> $! $ + + , $ #$* * < + !$$ # > $+ ! ! - , # % ! ! $% ! $% , % $ 2–5 6 , % ! # + % 6 .
=$ +% < ! ' # * * +% , . . #$* ! !$* > > , + $ $> +% ! . O $> $ - >? ! !: % 6 $% ! ! + > + $ $+ ! . =-$ # # !$* + $ $! < + !#-#$> > , # + ? $>-! < +:
|
|
|
|
|
. |
$* |
10 ! /!$ |
50 ! /!$ |
100 ! /!$ |
200 ! /! |
$ |
( ) |
|
|
|
|
|
! $ +% < ! < ! -, #$* > ! . # ! , #- < * + #$* + % 6 = , +$! ! ! , # ! ? > $*$* + ! , # # + ! $ ! !- - ! !. C , $* % -$+ . +$> * !, ? -+, ! ' * - +, + ! ' * $* $ +% <$:
188