1.12. Структурно-функціональна організація биогеоценотических систем й її вивчення

Як будь-яка функціонуюча фізична система, біогеоценоз має певний ступінь організації (або впорядкованості) у зв'язках і роботі своїх матеріальних компонентів. Це проявляється у вигляді певного порядку в розміщенні й угрупованні взаємозалежних своєю роботою мас живих і непрямих тіл, що дозволяє всій системі біогеоценозу здійснювати генеральну функцію - матеріально-енергетичний обмін між складовими біогеоценозу, а також між біогеоценозом і навколишнім його середовищем.

Розрізняють три аспекти в організації биогеоценотических систем:

• структурно-фізичний, що характеризує просторове угруповання й розміщення мас живих і відсталих тіл;

• функціональний, що відбиває їхні взаємини й роботу;

• тимчасовому, фіксуючому динаміку додавання й роботи.

Всі зазначені аспекти тісно зв'язані, іноді вивчаються в комплексі й по суті проявляються як різні сторони одного явища.

При дослідженні структурно-функціональної організації біогеоценозів насамперед проводять аналіз їх компонентної (або елементної) структури, що відбиває членування системи на підсистеми або блоки, підлеглі їй з певним ступенем волі.

Компонентами біогеоценозу можуть бути тільки матеріальні тіла - рослини, тварини, мікроорганізми, гірські породи, вода, ґрунт, повітряні маси, сонячна радіація. Для цілей підбора методів вивчення біогеоценозів досить істотна не тільки систематична приналежність компонента до однієї із груп, перерахованих вище, але й функціональна диференціація, тому що навіть рослини крім пануючих по фітомасі фототрофов включають різні гетеротрофні форми - напівпаразитів, паразитів, сапрофітів, тобто виконують функції, аналогічні функціям тварин, і змішувати їх у єдиному компоненті «рослини» не можна.

Не менш різноманітний у функціональному плані й тваринний компонент біогеоценозів. Тут найбільш інформативний розподіл, що відповідає особливостям положення в харчових ланцюгах. Це будуть фітофаги, зоофаги, сапрофаги. У сукупності із зеленими рослинами або їхніми мертвими тілами тварини утворять складні консортные системи.

Ще більш різноманітний перелік функцій у мікроорганізмів: вони виконують властиві, а часто й недоступні вищим рослинам і тваринним функції (фіксація азоту в ґрунті з атмосферного повітря, мінералізація органічних матеріалів, руйнування й синтез мінералів земної кори).

Дуже разнокачественна у своїх частинах з биогеоценологической точки зору й ґрунт. Особливо різко розділяються по своєму якісному складі підстилка (у лісі) або повсть (на лугах, у степах), самостійне значення мають й інші ґрунтові обрії. Особливим компонентом заболочених біогеоценозів є торф'яні обрії болотних ґрунтів - органогенні тіла з особливими хімічними властивостями, величиною акумульованої енергії, складом і достатком тварин і мікроорганізмів, газообміном, безупинно наростаючою біомасою й т.п.

Значну диференціацію на два шари ґрунтової товщі роблять ґрунтові води при їхньому неглибокому заляганні: шар, на який впливають ґрунтові води, і верхній, гумусовий обрій. При недоліку атмосферного зволоження неглибоко, що залягає шар, ґрунтової води створює в тому самому біогеоценозі настільки протилежні режими зволоження, що дає можливість уживаться пліч-о-пліч таким ксерофильным і гігрофільним рослинам, як ковила й очерет.

Гумусовий шар ґрунтів - головна комора елементів мінерального харчування вищих рослин, тому однієї з головних завдань биогеоценологического аналізу цієї частини ґрунту є кількісна оцінка запасів, сезонної й погодичной динаміки фізіологічно доступних з'єднань.

Атмосфера усередині лісових біогеоценозів теж далеко не однорідна по всій своїй товщі. Наприклад, у високопродуктивних древостоях тайги приземный шар повітря містить вуглекислий газ у концентраціях, в 2-3 рази перевищуючих її на відкритій місцевості, що, природно, ставить рослини нижніх ярусів у зовсім інші умови газообміну, чим у зоні крон першого ярусу.

У найбільш складному виді компонентна структура биогеоценотических систем проявляється на суші: у них входять практично все компоненти, тому їх називають полночленными біогеоценозами.

Структура водних біогеоценозів простіше. У глибоководних системах, зокрема, немає ні атмосфери, ні ґрунту, всі взаємодії биоты здійснюються переважно з одним компонентом - рідкою водою. У прибережно-водних біогеоценозах структура складніше - проявляється вплив атмосфери на плаваючі або вихідні з води рослини, але ґрунту ще ні, а коренева система забезпечує переважно механічне закріплення.

Серед біогеоценозів суши неполночленными системами є позбавлені ґрунти відвали гірських порід, пташині базари, скелі й розсипи з накипними лишайниками й інші экосистемы, де немає збалансованого обміну органічних речовин.

Вивчення компонентної структури экосистем повинне супроводжуватися визначенням природи й кількісною оцінкою тісноти зв'язків всіх компонентів.

Особливий розділ у вивченні структурно-функціональної організації биогеоценотических систем становить з'ясування просторового розташування компонентів біогеоценозу.

У біогеоценозі розміщення матеріальних учасників розгорнуто у двох напрямках: горизонтальному й вертикальному. Перше відбиває закономірності горизонтального додавання біогеоценозу у вигляді парцелл, друге – вертикальну стратифікацію з виділенням биогеоценотических обріїв – ярусів. Парцеллы - поняття комплексне й містить у собі на правах матеріальних учасників обміну речовин й енергії рослинність, тварина населення, мікроорганізми, ґрунт й атмосферу. Парцеллы відособлений друг від друга в просторі на всю вертикальну товщу біогеоценозу: розходження між парцеллами одного біогеоценозу як по зовнішніх ознаках, так і по характері матеріального обміну можуть бути винятково глибокими (наприклад, галявини й проплешины в лісі або чергування ділянок трясовини й наземної рослинності на болоті й т.п.). По суті парцеллы представляють із себе аналог мікробіогеоценозу, але все-таки не є самостійними біогеоценозами в силу того, що через відносно маленькі розміри парцелл матеріальний й енергетичний обмін значною мірою не обмежується територією парцеллы, а протікає здебільшого між парцеллами (зміна висвітлення, горизонтальний тепло- і газообмін, умови зволоженості, розкид насінь і рослинного опада, переміщення тварин і т.п.). Тому кожна парцелла може існувати й зберігати свої особливості тільки в певнім оточенні й руйнується або глибоко змінюється при зміні цього оточення.

Найбільше чітко й технічно просто диференціація й границі парцелл простежуються по структурних особливостях рослинності (по синузиям): по числу, висоті й густоті ярусів, видовому складу рослин, їхньої життєвості й достатку й т.д.

Вивчення парцелярної будови биогеоценотических систем повинне по можливості включати визначення наступних параметрів:

1. розмір окремих ділянок парцелл і частки їх у загальному додаванні біогеоценозу;

2. характер границь (різкі, розмиті);

3. походження (корінні, похідні);

4. тенденції розвитку;

5. склад і будова рослинності, тварини населення, мікроорганізмів;

6. особливості радіаційного режиму;

7. первинна й вторинна продуктивність;

8. масштаб і напрямок обмінних процесів;

9. нагромадження й швидкість розкладання підстилки й т.д.

Яруси являють собою биогеоценотические обрії, відособлені по складу й структурі вхідних у них биогеоценотических компонентів і специфіці обміну й перетворення речовин й енергії між ними.

У диференціації ярусів основне значення надається рослинному компоненту.

Диференціація рослинності по вертикалі майже завжди спричиняє відповідне розшарування атмосфери, ґрунту, тваринного миру й організмів. Отже, границі вертикального розшарування на обрії найбільше чітко виражаються у вертикальній структурі рослинності.

Для виявлення переходів биогоризонтов досліджуються такі ознаки, як розподіл маси світлових і тіньових листів у кроновій частині, їхні розміри, річний приріст, що відмерли пагони, зміни вологості повітря, змісту вуглекислого газу, освітленості, розміщення фітофагів, а також інші ознаки, що дозволяють розшифрувати кожен ярус як специфічну функціональну структуру.

Наприклад, у дорослому ялиновому лісі в кроновій зоні першого ярусу довжиною 18 м можуть бути виділені три добре виражених биогеогоризонта фотосинтези.

Верхній, протягом 3-4 м, утворений короткими гілочками із сильними молодими пагонами, масою шишок, великою світловою хвоєю, що працює в умовах повного висвітлення, посиленої транспірації й дуже контрастного ходу тепла, вологості, швидкості вітру.

Середній обрій фотосинтезу протягом 7-8 м утворений довгими густо розташованими галузями, що несуть зі світлою хвоєю значну масу тіньової й хвої перехідного типу. Утворить основну масу кістякової й робочої частини крони, служить зоною тісного змикання крон дерев, завдяки чому відіграє важливу роль у перетворенні внутрішнього клімату лісового біогеоценозу. Перебуває в умовах істотно зниженої освітленості, але більше рівномірного режиму тепла, вологості, концентрації вуглекислого газу, ослабленого вітру, відіграє головну роль у зв'язках наземної частини із ґрунтом (забезпечує основну масу опадаючої хвої й змиву великої кількості органічних і мінеральних речовин з дощовими водами).

Нижній биогеогоризонт фотосинтезу довжиною 4-5 м перебуває в умовах різко ослабленого висвітлення, ассимиляционная частина крони складається з тіньової хвої, маса її незначна, працює швидше за все з негативним балансом органічних речовин.

У сосновому насадженні приблизно такого ж віку виділяються тільки два биогеогоризонта в кроновій частині: верхній - з основною масою молодих пагонів і хвої й нижній - з великою масою сухих великих суків і сильно зменшеною кількістю пагонів і хвої.

Виявлення ярусів істотно для рішення науково-організаційних питань вивчення экосистем, для обґрунтованого розміщення наукових апаратур і т.д.

Крім основних вертикальних і горизонтальних розчленовувань экосистем (парцеллы, яруси й обрії) існують додаткові структурні утворення, які необхідно враховувати при вивченні біогеоценозів:

• у лісі - мертві стовбури й пні (вони руйнуються набагато повільніше дрібного опада, заселяються специфічними видами організмів);

• анизотропность властивостей підстилки й ґрунту в міру видалення від стовбурів дерев (по змісту гумусу, біогенних речовин, мікроорганізмів і деяких інших властивостей) вимагає орієнтувати ґрунтові розрізи, а також площадки по обліку опада, тварин і т.п. у лісі в напрямку від стовбура до стовбура;

• угруповання эпифитных рослин на стовбурах і галузях деревних рослин значно ускладнюють загальну організацію лісових экосистем;

• зоогенные структури на зразок земляних викидів кротовин (до 13 т/га в рік), мурашиних куп, нір звірів і гнізд птахів, особливо колоніального характеру.

При вивченні структурно-функціональної організації экосистем необхідно приділяти увага консорциям. Консорции необхідно вивчати як системи, що відбивають розмаїтість шляхів переміщення й трансформації речовини й енергії від первинних продуцентів біогеоценозу до усім у ньому що бере участь консументам і деструкторам. Просторове розміщення окремих консортов і консортных груп вивчається шляхом прямої фіксації консортов у просторі біогеоценозу або через облік їхньої роботи, наприклад, через облік ушкоджень, наносимых фітофагами або паразитами центральному виду консорции, аналіз ушкодження листів на різних висотних рівнях крони й т.д.

Поряд з консортными залежностями, періодичними або спрямованими змінами зовнішнього матеріально-енергетичного тла, велике значення мають топические залежності (трансформація умов життя одними організмами для інших). Особливо важливі тут внутрішньовидові й міжвидові відносини рослин, їх синузий й ярусів, тому що вони спричиняють відповідні зміни взаємин інших компонентів біогеоценозів.

Важливе значення мають компоненти навколишнього фізико-географічного середовища, особливо гідротермічні фактори, тому будь-який аналіз структури й функціонування экосистем повинен починатися із установлення ритміки й кількісного вираження режимів тепла й вологи в районі дослідження. Вивчаються також й інші абиотические фактори: зниження базису ерозії (особливо для долинних біогеоценозів), сильні вітри постійних румбів (особливо на узбережжях й у високогір'ях), характер почвообразующих гірських 1.14. Основи навчання про біосферу

Відповідно до постулатів навчання про біосферу, можливість біосфери й навколишнього середовища обмежені, а її ресурси, життєвий простір, всі складові компоненти тісно взаємозалежні й взаємозалежні.

За 3,5-4,5 млрд. років існування біосфера пройшла складний шлях розвитку, називаний еволюцією. Першим етапом еволюції було виникнення життя з неживої матерії, чому передувало утворення простих органічних сполук з метану, аміаку, водню й пар води в умовах високих температур, ультрафіолетового випромінювання Сонця й підвищеної вулканічної діяльності (є, звичайно, і альтернативні гіпотези виникнення життя).

Один з найважливіших етапів еволюції - виникнення первинного круговороту органічної речовини. Нерівномірний розподіл молекул у товщі води привело до більш-менш стійким напіврідкого (колоїдним) згущенням, або коацерватам. Коацерватные краплі мали здатність вибірково поглинати речовини з навколишнього розчину й позбуватися від непотрібних їм з'єднань. Цей момент знаменує собою початок обміну речовин, виникнення процесів переносу енергії й обміну інформацією. Потім, з виникненням одноклітинних організмів як індивідуальних живих істот і з наступним розвитком многоклеточности, круговорот органічної речовини в геосфері перетворився в біологічний круговорот, що полягає в безперервному обміні речовиною й енергією між організмом і середовищем, у процесах виникнення й руйнування організмів, народження й смерті.

По мірках еволюції, з початку останнього періоду кайнозойской ери – «антропогену» пройшов лише невеликий відрізок часу – близько 1,5 млн. років. Виникнення людського суспільства з усіма його особливостями – один з послідовних етапів розвитку життя на Землі, тобто біогенезу.

Жизнь зосереджена в трьох традиційно виділюваних геосферах: атмосфері, гідросфері, у верхніх шарах літосфери.

Біосфера підрозділяється на аэробиосферу (населену аэробионтами), гідробіосферу (з гідробіонтами) і геобиосферу (населену геобионтами).

Найбільш продуктивний шар на суші – фітосфера разом з освітленими шарами гідросфери (її фотосферою) становить биофильм, або биокаллиму, тобто активну плівку життя. Поряд з фітосферою на поверхні суши вычленяют террабиосферу (з террабионтами). Частина біосфери, що перебуває в глибинах літосфери й у підземних водах, називають литобиосферой (з литобионтами).

Продвигаясь нагору від поверхні землі, виділяють тропобиосферу (шар позитивних температур), над якою лежить стратобиосфера (де теоретично можуть постійно перебувати живі організми, головним чином мікроорганізми у вигляді спор у повітрі). На цьому ж рівні в горах живуть деякі павуки й ногохвостки, що харчуються органікою, що заносить вітром, в еоловій (безсніжної низькотемпературної) зоні в горах. Парабиосфера розташована на висоті від 7 до 80 км – це шар випадкового замету організмів й їхня суперечка.

Гідросфера розпадається на два системних утворення – океанбиосферу (або маринобиосферу) і аквабиосферу.

Як відзначалося раніше, для біосфери характерно величезна розмаїтість живих організмів. Налічується близько 5000 видів прокаріот, близько 1730000 видів тварин й 340000 видів рослин (за іншими оцінками, загальне число видів коливається від 1,5 до 5 млн. і більше).

Экосферу утворять три основні складові: биота – жива речовина; абиотические фактори – нежива речовина й фактори, що беруть участь в обміні речовин биоты або впливають на його (температура, тиск, освітленість і т.п.); відстале – нежива речовина, що не бере участь в обміні речовин биоты. Відстала речовина складається із властиво відсталої речовини (мінерали) і биокосноговещества – продуктів життєдіяльності, що вибули з обміну речовин биоты (нафта, кам'яне вугілля, вапняки й т.п.).

Всі речовини на планеті перебувають у процесі геобиохимического круговороту. Виділяють два основних круговороти: великий (геологічний) і малий (биотический).

Великий круговороттриває мільйони років. Він полягає в тім, що гірські породи піддаються руйнуванню, вивітрюванню, а продукти вивітрювання в остаточному підсумку попадають у світовий океан, образуя морські опади, нашарування (лише мала частка з них повертається знову на сушу з опадами й витягнутими з моря морськими тваринами й людиною морепродуктами). Великі повільні геотектонические зміни, процеси опускання материків і підняття морського дна, переміщення морів й океанів приводять до того, що ці нашарування повертаються на сушу, і процес починається знову.

Малий круговорот, як складова частина великого, відбувається на рівні біогеоценозів. Він полягає в тім, що живильні речовини ґрунту, вода й вуглець акумулюються в речовині рослин і потім витрачаються на побудову тіл і життєві процеси всіх організмів (продуцентів, консументов, редуцентов). Продукти розпаду органічної речовини розкладаються ґрунтовою мікрофлорою й мезофауной до мінеральних компонентів, доступних для засвоєння рослинами, і знову утягуються в круговорот речовин.

Круговорот конкретних хімічних речовин з неорганічного середовища через рослинні й тваринні організми знову в неорганічне середовище з використанням сонячної енергії зветься біогеохімічного циклу. До головних циклів відносять біогеохімічні цикли вуглецю, води, азоту, фосфору, сірки, інших біогенних з'єднань.

Тяким образом, глобальна эко- або біосфера розподіляється:

1. на подсферы - террабиосфера (экосистема суши), аквабиосфера (экосистема води), литобиосфера, аэробиосфера;

2. на великі природно-кліматичні зони;

3. у межах природно-кліматичних зон виділяються биомы як великі системно-географічні підрозділи (наприклад, биом вологих тропічних лісів);

4. далі - ландшафти, обумовлені схожим для кожної конкретної території комплексом абиотических факторів (природно-кліматичними особливостями, геологічними умовами й т.п.), які у свою чергу складаються з біогеоценозів - більш-менш локальних ділянок території, зі сталими взаємозв'язками між навколишніми биоту абиотическими факторами й біоценозами. Як правило, біогеоценози характеризуються «прагненням» або тенденцією збільшення замкнутості круговороту речовин усередині себе, але це загальна тенденція, а реальний ступінь замкнутості круговороту речовин варіює, тобто змінюється в широких межах і ніколи не досягає 100%. Розміри біогеоценозів мають дуже більшу мінливість - вони можуть займати значні території на однорідних ділянках місцевості. Ми вже наводили приклад: спускаючись із вершини вододілу на дно яру до струмка, можна перетнути границі декількох різних біогеоценозів, тому що по шляху відбудеться істотна зміна умов водного режиму, освітленості, типів ґрунтів.

Формування й розподіл біогеоценозів (биоакваценозов) на Землі залежать від умов їхнього існування. Основні экосистемы:

1. Моря – найбільше густо, але нерівномірно заселені біогеоценози. Середня продуктивність океану 0,1-0,5 г/м², литоралий – 0,5-3 г/м², а естуаріїв і коралових рифів – до 20 г/м² у добу. Основу високої продуктивності естуаріїв і прибережних морських вод становлять інтенсивна циркуляція живильних речовин і кінцевих продуктів обміну через постійні напади-відливи; постійний привнос живильних елементів із суши; висока круглогодичная первинна продукція.

2. Струмки й ріки - особливі біогеоценози, у яких організми пристосовані до існування на плині. Джерелом значної частини енергії й живильних речовин у них служать органічні речовини, що надходять із суши.

3. Озера й ставки – їм властива чітка зональність і стратифікація; підрозділяються на олиготрофные (малопродуктивні) і эвтрофные (високопродуктивні). Середня продуктивність 0,5-3 г/м².

4. Пустелі – відповідні біогеоценози формуються в районах з випаданням опадів менш 250 мм у рік, а також у районах з жарким кліматом і нерегулярно, що випадають опадами. Продуктивність – менш 0,1-0,5 г/м² у добу.

5. Тундра – провідним фактором, що управляє цими біогеоценозами, є тепло. При досить низькій середній продуктивності (це своєрідні арктичні пустелі) у період короткого літа в рослин спостерігається відносно високий темп продуктивності, орієнтовно 0,5-1,2 г/м² у добу.

6. Трав'янисті ландшафти – степові біогеоценози із середньою річною кількістю опадів 250-750 мм (у саванах опадів може бути й більше). Продуктивність 0,5-3 г/м² у добу.

7. Лісу – мають величезну розмаїтість рослин і тварин, є найбільш стійкими экосистемами. Продуктивність вологих лісів досягає 10 г/м² у добу.

Через часто, що зустрічається в студентів плутанини, понять трохи більш докладно опишемо степи й луги.

Степяк специфічний тип рослинності утворений багаторічними микротермными ксерофильными (морозо- і засухостійкими) трав'янистими рослинами, переважно дерновинными злаками (ковила, типчак і т.д.). Степові экосистемы присвячені, головним чином, до різних типів чорноземів і темно-каштанових ґрунтів. У лісостеповій зоні лугові степи на чорноземах, деградованих чорноземах і сірих лісових ґрунтах; пустельні степи переважно зв'язані зі світло-каштановими ґрунтами. Лугові степи відрізняються від степів типових перевагою менш засухостійких (мезоксерофильных) степових рослин зі значною участю ксеромезофильных рослин, загальних із суходільними лугами. Пустельні степи відрізняються пануванням эвксерофильных рослин з більшою участю ксерофильных пустельних-степових напівчагарничків.

Суцільного задернения в степах ні, між дерновинами злаків є плями голого ґрунту, де навесні розвиваються эфемеры й эфемероиды - тюльпани, гусяча цибуля й ін.

Лугяк специфічний тип рослинності представлений природними або штучними співтовариствами багаторічних трав – мезофітів (тобто трав, що вимагають ґрунтів помірковано вологих, досить теплих і богатых). Луги зв'язані безліччю перехідних типів зі степовими (луговий степ), пустельними, болотними, водними й лісовими співтовариствами.

По місцю розташування розрізняють рівнинні й гірські луги, серед тих й інших – лугу заплавні й лугу материкові (поза заплавними терасами). Материкові діляться на суходільні (воложи тільки атмосферними опадами), і низинні (ґрунтового зволоження). Середня продуктивність лугів – від 10-15 ц/га (менш 1 г/м² у добу) для суходільних до 20-25 ц/га для низинних. Продуктивність заплавних лугів - до 30-40 ц/га й вище.

Таким чином, основною функцією живої речовини в природі є засвоєння з навколишнього середовища елементів абиотической середовища, хімічних елементів, енергії у вигляді сонячного випромінювання (існують нечисленні види, що використають інші види енергії), формування біомаси й розсіювання поглиненої енергії Сонця у вигляді тепла. У ході засвоєння й розсіювання сонячної енергії й перетворення мінерального складу земної кори відбулася глибока спеціалізація живих організмів по місцю, займаному в трофічні (тобто харчових) ланцюгах, типам займаних ними екологічних ніш.

порід, вплив антропогенних факторів й ін.