1.12. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и ее изучение

Как любая функционирующая физическая система, биогеоценоз обладает определенной степенью организации (или упорядоченности) в связях и работе своих материальных компонентов. Это проявляется в виде определенного порядка в размещении и группировке взаимосвязанных своей работой масс живых и косвенных тел, который позволяет всей системе биогеоценоза осуществлять генеральную функцию – материально-энергетический обмен между составляющими биогеоценоза, а также между биогеоценозом и окружающей его средой.

Различают три аспекта в организации биогеоценотических систем:

• структурно-физический, характеризующий пространственную группировку и размещение масс живых и косных тел;

• функциональный, отражающий их взаимоотношения и работу;

• временной, фиксирующий динамику сложения и работы.

Все указанные аспекты тесно связаны, иногда изучаются в комплексе и по сути проявляются как разные стороны одного явления.

При исследовании структурно-функциональной организации биогеоценозов прежде всего проводят анализ их компонентной (или элементной) структуры, отражающей членение системы на подсистемы или блоки, подчиненные ей с определенной степенью свободы.

Компонентами биогеоценоза могут быть только материальные тела – растения, животные, микроорганизмы, горные породы, вода, почва, воздушные массы, солнечная радиация. Для целей подбора методов изучения биогеоценозов весьма существенны не только систематическая принадлежность компонента к одной из групп, перечисленных выше, но и функциональная дифференциация, так как даже растения кроме господствующих по фитомассе фототрофов включают различные гетеротрофные формы – полупаразитов, паразитов, сапрофитов, т. е. выполняют функции, аналогичные функциям животных, и смешивать их в едином компоненте «растения» нельзя.

Не менее разнообразен в функциональном плане и животный компонент биогеоценозов. Здесь наиболее информативно деление, соответствующее особенностям положения в пищевых цепях. Это будут фитофаги, зоофаги, сапрофаги. В совокупности с зелеными растениями или их мертвыми телами животные образуют сложные консортные системы.

Еще более разнообразен перечень функций у микроорганизмов: они выполняют свойственные, а часто и недоступные высшим растениям и животным функции (фиксация азота в почве из атмосферного воздуха, минерализация органических материалов, разрушение и синтез минералов земной коры).

Очень разнокачественна в своих частях с биогеоценологической точки зрения и почва. Особенно резко разделяются по своему качественному составу подстилка (в лесу) или войлок (на лугах, в степях), самостоятельное значение имеют и другие почвенные горизонты. Особым компонентом заболоченных биогеоценозов являются торфяные горизонты болотных почв – органогенные тела с особенными химическими свойствами, величиной аккумулированной энергии, составом и обилием животных и микроорганизмов, газообменом, непрерывно нарастающей биомассой и т. п.

Значительную дифференциацию на два слоя почвенной толщи оказывают грунтовые воды при их неглубоком залегании: слой, на который воздействуют грунтовые воды, и верхний, гумусовый горизонт. При недостатке атмосферного увлажнения неглубоко залегающий слой грунтовой воды создает в одном и том же биогеоценозе настолько противоположные режимы увлажнения, что дает возможность уживаться бок о бок таким ксерофильным и гигрофильным растениям, как ковыль и тростник.

Гумусовый слой почв – главная кладовая элементов минерального питания высших растений, поэтому одной из главных задач биогеоценологического анализа этой части почвы является количественная оценка запасов, сезонной и погодичной динамики физиологически доступных соединений.

Атмосфера внутри лесных биогеоценозов тоже далеко не однородна по всей своей толще. Например, в высокопроизводительных древостоях тайги приземный слой воздуха содержит углекислый газ в концентрациях, в 2-3 раза превышающих ее на открытой местности, что, естественно, ставит растения нижних ярусов в совершенно иные условия газообмена, чем в зоне крон первого яруса.

В наиболее сложном виде компонентная структура биогеоценотических систем проявляется на суше: в них входят практически все компоненты, поэтому их называют полночленными биогеоценозами.

Структура водных биогеоценозов проще. В глубоководных системах, в частности, нет ни атмосферы, ни почвы, все взаимодействия биоты осуществляются преимущественно с одним компонентом – жидкой водой. В прибрежно-водных биогеоценозах структура сложнее – проявляется влияние атмосферы на плавающие или выходящие из воды растения, но почвы еще нет, а корневая система обеспечивает преимущественно механическое закрепление.

Среди биогеоценозов суши неполночленными системами являются лишенные почвы отвалы горных пород, птичьи базары, скалы и россыпи с накипными лишайниками и другие экосистемы, где нет сбалансированного обмена органических веществ.

Изучение компонентной структуры экосистем должно сопровождаться определением природы и количественной оценкой тесноты связей всех компонентов.

Особый раздел в изучении структурно-функциональной организации биогеоценотических систем составляет выяснение пространственного расположения компонентов биогеоценоза.

В биогеоценозе размещение материальных участников развернуто в двух направлениях: горизонтальном и вертикальном. Первое отражает закономерности горизонтального сложения биогеоценоза в виде парцелл, второе – вертикальную стратификацию с выделением биогеоценотических горизонтов –ярусов. Парцеллы – понятие комплексное и включает в себя на правах материальных участников обмена веществ и энергии растительность, животное население, микроорганизмы, почву и атмосферу. Парцеллы обособлены друг от друга в пространстве на всю вертикальную толщу биогеоценоза: различия между парцеллами одного биогеоценоза как по внешним признакам, так и по характеру материального обмена могут быть исключительно глубокими (например, поляны и проплешины в лесу или чередование участков трясины и наземной растительности на болоте и т. п.). По сути парцеллы представляют из себя аналог микробиогеоценоза, но все же не являются самостоятельными биогеоценозами в силу того, что из-за относительно маленьких размеров парцелл материальный и энергетический обмен в значительной мере не ограничивается территорией парцеллы, а протекает большей частью между парцеллами (изменение освещения, горизонтальный тепло- и газообмен, условия увлажненности, разброс семян и растительного опада, перемещения животных и т. п.). Поэтому каждая парцелла может существовать и сохранять свои особенности только в определенном окружении и разрушается или глубоко изменяется при изменении этого окружения.

Наиболее отчетливо и технически просто дифференциация и границы парцелл прослеживаются по структурным особенностям растительности (по синузиям): по числу, высоте и густоте ярусов, видовому составу растений, их жизненности и обилию и т. д.

Изучение парцеллярного строения биогеоценотических систем должно по возможности включать определение следующих параметров:

1. размер отдельных участков парцелл и доли их в общем сложении биогеоценоза;

2. характер границ (резкие, размытые);

3. происхождение (коренные, производные);

4. тенденции развития;

5. состав и строение растительности, животного населения, микроорганизмов;

6. особенности радиационного режима;

7. первичная и вторичная продуктивность;

8. масштаб и направление обменных процессов;

9. накопление и скорость разложения подстилки и т. д.

Ярусы представляют собой биогеоценотические горизонты, обособленные по составу и структуре входящих в них биогеоценотических компонентов и специфике обмена и превращения веществ и энергии между ними.

В дифференциации ярусов основное значение придается растительному компоненту.

Дифференциация растительности по вертикали почти всегда влечет за собой соответствующее расслоение атмосферы, почвы, животного мира и организмов. Следовательно, границы вертикального расслоения на горизонты наиболее отчетливо выражаются в вертикальной структуре растительности.

Для выявления переходов биогоризонтов исследуются такие признаки, как распределение массы световых и теневых листьев в кроновой части, их размеры, годичный прирост, отмершие побеги, изменения влажности воздуха, содержания углекислого газа, освещенности, размещение фитофагов, а также другие признаки, позволяющие расшифровать каждый ярус как специфическую функциональную структуру.

Например, во взрослом еловом лесу в кроновой зоне первого яруса протяженностью 18 м могут быть выделены три хорошо выраженных биогеогоризонта фотосинтеза.

Верхний, протяжением 3-4 м, образован короткими веточками с сильными молодыми побегами, массой шишек, крупной световой хвоей, работающей в условиях полного освещения, усиленной транспирации и очень контрастного хода тепла, влажности, скорости ветра.

Средний горизонт фотосинтеза протяжением 7-8 м образован длинными густо расположенными ветвями, несущими со светлой хвоей значительную массу теневой и хвои переходного типа. Образует основную массу скелетной и рабочей части кроны, служит зоной тесного смыкания крон деревьев, благодаря чему играет важную роль в преобразовании внутреннего климата лесного биогеоценоза. Находится в условиях существенно сниженной освещенности, но более равномерного режима тепла, влажности, концентрации углекислого газа, ослабленного ветра, играет главную роль в связях наземной части с почвой (обеспечивает основную массу опадающей хвои и смыва большого количества органических и минеральных веществ с дождевыми водами).

Нижний биогеогоризонт фотосинтеза протяженностью 4-5 м находится в условиях резко ослабленного освещения, ассимиляционная часть кроны состоит из теневой хвои, масса ее незначительна, работает скорее всего с отрицательным балансом органических веществ.

В сосновом насаждении примерно такого же возраста выделяются только два биогеогоризонта в кроновой части: верхний – с основной массой молодых побегов и хвои и нижний – с большой массой сухих крупных сучьев и сильно уменьшенным количеством побегов и хвои.

Выявление ярусов существенно для решения научно-организационных вопросов изучения экосистем, для обоснованного размещения научной аппаратуры и т. д.

Помимо основных вертикальных и горизонтальных расчленений экосистем (парцеллы, ярусы и горизонты) существуют дополнительные структурные образования, которые необходимо учитывать при изучении биогеоценозов:

• в лесу – мертвые стволы и пни (они разрушаются гораздо медленнее мелкого опада, заселяются специфическими видами организмов);

• анизотропность свойств подстилки и почвы по мере удаления от стволов деревьев (по содержанию гумуса, биогенных веществ, микроорганизмов и некоторых других свойств) требует ориентировать почвенные разрезы, а также площадки по учету опада, животных и т. п. в лесу в направлении от ствола к стволу;

• группировки эпифитных растений на стволах и ветвях древесных растений значительно усложняют общую организацию лесных экосистем;

• зоогенные структуры наподобие земляных выбросов кротовин (до 13 т/га в год), муравьиных куч, нор зверей и гнезд птиц, особенно колониального характера.

При изучении структурно-функциональной организации экосистем необходимо уделять внимание консорциям. Консорции необходимо изучать как системы, отражающие разнообразие путей перемещения и трансформации вещества и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам. Пространственное размещение отдельных консортов и консортных групп изучается путем прямой фиксации консортов в пространстве биогеоценоза или через учет их работы, например, через учет повреждений, наносимых фитофагами или паразитами центральному виду консорции, анализ повреждения листьев на разных высотных уровнях кроны и т. д.

Наряду с консортными зависимостями, периодическими или направленными изменениями внешнего материально-энергетического фона, большое значение имеют топические зависимости (трансформация условий жизни одними организмами для других). Особенно важны здесь внутривидовые и межвидовые отношения растений, их синузий и ярусов, так как они влекут за собой соответствующие изменения взаимоотношений остальных компонентов биогеоценозов.

Важное значение имеют компоненты окружающей физико-географической среды, особенно гидротермические факторы, поэтому любой анализ структуры и функционирования экосистем должен начинаться с установления ритмики и количественного выражения режимов тепла и влаги в районе исследования. Изучаются также и другие абиотические факторы: понижение базиса эрозии (особенно для долинных биогеоценозов), сильные ветры постоянных румбов (особенно на побережьях и в высокогорьях), характер почвообразующих горных 1.14. Основы учения о биосфере

Согласно постулатам учения о биосфере, возможности биосферы и окружающей среды ограничены, а ее ресурсы, жизненное пространство, все составляющие компоненты тесно взаимосвязаны и взаимозависимы.

За 3,5-4,5 млрд. лет существования биосфера прошла сложный путь развития, называемый эволюцией. Первым этапом эволюции было возникновение жизни из неживой материи, чему предшествовало образование простых органических соединений из метана, аммиака, водорода и паров воды в условиях высоких температур, ультрафиолетового излучения Солнца и повышенной вулканической деятельности (есть, конечно, и альтернативные гипотезы возникновения жизни).

Один из важнейших этапов эволюции – возникновение первичного круговорота органического вещества. Неравномерное распределение молекул в толще воды привело к более или менее устойчивым полужидким (коллоидным) сгущениям, или коацерватам. Коацерватные капли обладали способностью избирательно поглощать вещества из окружающего раствора и избавляться от ненужных им соединений. Этот момент знаменует собой начало обмена веществ, возникновения процессов переноса энергии и обмена информацией. Затем, с возникновением одноклеточных организмов как индивидуальных живых существ и с последующим развитием многоклеточности, круговорот органического вещества в геосфере преобразовался в биологический круговорот, который заключается в непрерывном обмене веществом и энергией между организмом и средой, в процессах возникновения и разрушения организмов, рождения и смерти.

По меркам эволюции, с начала последнего периода кайнозойской эры – «антропогена» прошел лишь небольшой отрезок времени – около 1,5 млн. лет. Возникновение человеческого общества со всеми его особенностями – один из последовательных этапов развития жизни на Земле, т. е. биогенеза.

Жизнь сосредоточена в трех традиционно выделяемых геосферах: атмосфере, гидросфере, в верхних слоях литосферы.

Биосфера подразделяется на аэробиосферу(населеннуюаэробионтами),гидробиосферу(сгидробионтами) игеобиосферу(населенную геобионтами).

Наиболее продуктивный слой на суше – фитосферавместе с освещенными слоями гидросферы (еефотосферой) составляетбиофильм, илибиокаллиму, т. е. активную пленку жизни. Наряду с фитосферой на поверхности суши вычленяюттеррабиосферу(стеррабионтами). Часть биосферы, находящуюся в глубинах литосферы и в подземных водах, называютлитобиосферой(слитобионтами).

Продвигаясь вверх от поверхности земли, выделяют тропобиосферу(слой положительных температур), над которой лежитстратобиосфера(где теоретически могут постоянно находиться живые организмы, главным образом микроорганизмы в виде спор в воздухе). На этом же уровне в горах обитают некоторые пауки и ногохвостки, питающиеся заносимой ветром органикой в эоловой (бесснежной низкотемпературной) зоне в горах.Парабиосферарасположена на высоте от 7 до 80 км – это слой случайного заноса организмов и их спор.

Гидросфера распадается на два системных образования – океанбиосферу(илимаринобиосферу) иаквабиосферу.

Как отмечалось ранее, для биосферы характерно огромное разнообразие живых организмов. Насчитывается около 5000 видов прокариот, около 1730000 видов животных и 340000 видов растений (по другим оценкам, общее число видов колеблется от 1,5 до 5 млн. и более).

Экосферу образуют три основные составляющие: биота– живое вещество;абиотические факторы– неживое вещество и факторы, участвующие в обмене веществ биоты или влияющие на него (температура, давление, освещенность и т. п.);косное– неживое вещество, не участвующее в обмене веществ биоты. Косное вещество состоит из собственнокосного вещества(минералы) ибиокосноговещества– продуктов жизнедеятельности, выбывших из обмена веществ биоты (нефть, каменный уголь, известняки и т. п.).

Все вещества на планете находятся в процессе геобиохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговоротдлится миллионы лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания в конечном итоге попадают в мировой океан, образуя морские осадки, напластования (лишь малая доля из них возвращается снова на сушу с осадками и извлеченными из моря морскими животными и человеком морепродуктами). Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу, и процесс начинается снова.

Малый круговорот, как составная часть большого, происходит на уровне биогеоценозов. Он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода и углерод аккумулируются в веществе растений и затем расходуются на построение тел и жизненные процессы всех организмов (продуцентов, консументов, редуцентов). Продукты распада органического вещества разлагаются почвенной микрофлорой и мезофауной до минеральных компонентов, доступных для усвоения растениями, и вновь вовлекаются в круговорот веществ.

Круговорот конкретных химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы снова в неорганическую среду с использованием солнечной энергии носит название биогеохимического цикла. К главным циклам относят биогеохимические циклы углерода, воды, азота, фосфора, серы, других биогенных соединений.

Таким образом, глобальная эко- или биосфера распределяется:

1. на подсферы – террабиосфера (экосистема суши), аквабиосфера (экосистема воды), литобиосфера, аэробиосфера;

2. на крупные природно-климатические зоны;

3. в пределах природно-климатических зон выделяются биомы как крупные системно-географические подразделения (например, биом влажных тропических лесов);

4. далее – ландшафты, обусловленные схожим для каждой конкретной территории комплексом абиотических факторов (природно-климатическими особенностями, геологическими условиями и т. п.), которые в свою очередь состоят из биогеоценозов – более или менее локальных участков территории, с установившимися взаимосвязями между окружающими биоту абиотическими факторами и биоценозами. Как правило, биогеоценозы характеризуются «стремлением» или тенденцией увеличения замкнутости круговорота веществ внутри себя, но это общая тенденция, а реальная степень замкнутости круговорота веществ варьирует, то есть изменяется в широких пределах и никогда не достигает 100%. Размеры биогеоценозов имеют очень большую изменчивость – они могут занимать значительные территории на однородных участках местности. Мы уже приводили пример: спускаясь с вершины водораздела на дно оврага к ручью, можно пересечь границы нескольких различных биогеоценозов, так как по пути произойдет существенная смена условий водного режима, освещенности, типов почв.

Формирование и распределение биогеоценозов (биоакваценозов) на Земле зависят от условий их существования. Основные экосистемы:

1. Моря – наиболее густо, но неравномерно заселенные биогеоценозы. Средняя продуктивность океана 0,1-0,5 г/м², литоралий – 0,5-3 г/м², а эстуариев и коралловых рифов – до 20 г/м² в сутки. Основу высокой продуктивности эстуариев и прибрежных морских вод составляют интенсивная циркуляция питательных веществ и конечных продуктов обмена из-за постоянных приливов-отливов; постоянный привнос питательных элементов с суши; высокая круглогодичная первичная продукция.

2. Ручьи и реки – особые биогеоценозы, в которых организмы приспособлены к существованию на течении. Источником значительной части энергии и питательных веществ в них служат органические вещества, поступающие с суши.

3. Озера и пруды – им свойственна четкая зональность и стратификация; подразделяются на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (высокопродуктивные). Средняя продуктивность 0,5-3 г/м².

4. Пустыни – соответствующие биогеоценозы формируются в районах с выпадением осадков менее 250 мм в год, а также в районах с жарким климатом и нерегулярно выпадающими осадками. Продуктивность – менее 0,1-0,5 г/м² в сутки.

5. Тундра – ведущим фактором, управляющим этими биогеоценозами, является тепло. При достаточно низкой средней продуктивности (это своеобразные арктические пустыни) в период короткого лета у растений наблюдается относительно высокий темп продуктивности, ориентировочно 0,5-1,2 г/м² в сутки.

6. Травянистые ландшафты – степные биогеоценозы со средним годовым количеством осадков 250-750 мм (в саванах осадков может быть и больше). Продуктивность 0,5-3 г/м² в сутки.

7. Леса – обладают огромным разнообразием растений и животных, являются наиболее устойчивыми экосистемами. Продуктивность влажных лесов достигает 10 г/м² в сутки.

Из-за часто встречающейся у студентов путаницы понятий несколько более подробно опишем степи и луга.

Степькак специфический тип растительности образована многолетними микротермными ксерофильными (морозо- и засухоустойчивыми) травянистыми растениями, преимущественно дерновинными злаками (ковыль, типчак и т. д.). Степные экосистемы приурочены, главным образом, к различным типам черноземов и темно-каштановых почв. В лесостепной зоне луговые степи на черноземах, деградированных черноземах и серых лесных почвах; пустынные степи преимущественно связаны со светло-каштановыми почвами. Луговые степи отличаются от степей типичных преобладанием менее засухоустойчивых (мезоксерофильных) степных растений со значительным участием ксеромезофильных растений, общих с суходольными лугами. Пустынные степи отличаются господством эвксерофильных растений с большим участием ксерофильных пустынно-степных полукустарничков.

Сплошного задернения в степях нет, между дерновинами злаков имеются пятна голой почвы, где весной развиваются эфемеры и эфемероиды – тюльпаны, гусиный лук и др.

Лугкак специфический тип растительности представлен естественными или искусственными сообществами многолетних трав – мезофитов (т.е. трав, требующих почв умеренно влажных, достаточно теплых и богатых). Луга связаны множеством переходных типов со степными (луговая степь), пустынными, болотными, водными и лесными сообществами.

По местоположению различают равнинные и горные луга, среди тех и других – луга пойменные и луга материковые (вне пойменных террас). Материковые делятся на суходольные (увлажняемые только атмосферными осадками), и низинные (грунтового увлажнения). Средняя производительность лугов – от 10-15 ц/га (менее 1 г/м²в сутки) для суходольных до 20-25 ц/га для низинных. Производительность пойменных лугов – до 30-40 ц/га и выше.

Таким образом, основной функцией живого вещества в природе является усвоение из окружающей среды элементов абиотической среды, химических элементов, энергии в виде солнечного излучения (существуют немногочисленные виды, использующие другие виды энергии), формирование биомассы и рассеивание поглощенной энергии Солнца в виде тепла. В ходе усвоения и рассеивания солнечной энергии и преобразования минерального состава земной коры произошла глубокая специализация живых организмов по месту, занимаемому в трофических (т. е. пищевых) цепях, типам занимаемых ими экологических ниш.

пород, влияние антропогенных факторов и др.