1.12. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и ее изучение

Как любая функционирующая физическая система, биогеоценоз обладает определенной степенью организации (или упорядоченности) в связях и работе своих материальных компонентов. Это проявляется в виде определенного порядка в размещении и группировке взаимосвязанных своей работой масс живых и косвенных тел, который позволяет всей системе биогеоценоза осуществлять генеральную функцию – материально-энергетический обмен между составляющими биогеоценоза, а также между биогеоценозом и окружающей его средой.

Различают три аспекта в организации биогеоценотических систем:

• структурно-физический, характеризующий пространственную группировку и размещение масс живых и косных тел;

• функциональный, отражающий их взаимоотношения и работу;

• временной, фиксирующий динамику сложения и работы.

Все указанные аспекты тесно связаны, иногда изучаются в комплексе и по сути проявляются как разные стороны одного явления.

При исследовании структурно-функциональной организации биогеоценозов прежде всего проводят анализ их компонентной (или элементной) структуры, отражающей членение системы на подсистемы или блоки, подчиненные ей с определенной степенью свободы.

Компонентами биогеоценоза могут быть только материальные тела – растения, животные, микроорганизмы, горные породы, вода, почва, воздушные массы, солнечная радиация. Для целей подбора методов изучения биогеоценозов весьма существенны не только систематическая принадлежность компонента к одной из групп, перечисленных выше, но и функциональная дифференциация, так как даже растения кроме господствующих по фитомассе фототрофов включают различные гетеротрофные формы – полупаразитов, паразитов, сапрофитов, т. е. выполняют функции, аналогичные функциям животных, и смешивать их в едином компоненте «растения» нельзя.

Не менее разнообразен в функциональном плане и животный компонент биогеоценозов. Здесь наиболее информативно деление, соответствующее особенностям положения в пищевых цепях. Это будут фитофаги, зоофаги, сапрофаги. В совокупности с зелеными растениями или их мертвыми телами животные образуют сложные консортные системы.

Еще более разнообразен перечень функций у микроорганизмов: они выполняют свойственные, а часто и недоступные высшим растениям и животным функции (фиксация азота в почве из атмосферного воздуха, минерализация органических материалов, разрушение и синтез минералов земной коры).

Очень разнокачественна в своих частях с биогеоценологической точки зрения и почва. Особенно резко разделяются по своему качественному составу подстилка (в лесу) или войлок (на лугах, в степях), самостоятельное значение имеют и другие почвенные горизонты. Особым компонентом заболоченных биогеоценозов являются торфяные горизонты болотных почв – органогенные тела с особенными химическими свойствами, величиной аккумулированной энергии, составом и обилием животных и микроорганизмов, газообменом, непрерывно нарастающей биомассой и т. п.

Значительную дифференциацию на два слоя почвенной толщи оказывают грунтовые воды при их неглубоком залегании: слой, на который воздействуют грунтовые воды, и верхний, гумусовый горизонт. При недостатке атмосферного увлажнения неглубоко залегающий слой грунтовой воды создает в одном и том же биогеоценозе настолько противоположные режимы увлажнения, что дает возможность уживаться бок о бок таким ксерофильным и гигрофильным растениям, как ковыль и тростник.

Гумусовый слой почв – главная кладовая элементов минерального питания высших растений, поэтому одной из главных задач биогеоценологического анализа этой части почвы является количественная оценка запасов, сезонной и погодичной динамики физиологически доступных соединений.

Атмосфера внутри лесных биогеоценозов тоже далеко не однородна по всей своей толще. Например, в высокопроизводительных древостоях тайги приземный слой воздуха содержит углекислый газ в концентрациях, в 2-3 раза превышающих ее на открытой местности, что, естественно, ставит растения нижних ярусов в совершенно иные условия газообмена, чем в зоне крон первого яруса.

В наиболее сложном виде компонентная структура биогеоценотических систем проявляется на суше: в них входят практически все компоненты, поэтому их называют полночленными биогеоценозами.

Структура водных биогеоценозов проще. В глубоководных системах, в частности, нет ни атмосферы, ни почвы, все взаимодействия биоты осуществляются преимущественно с одним компонентом – жидкой водой. В прибрежно-водных биогеоценозах структура сложнее – проявляется влияние атмосферы на плавающие или выходящие из воды растения, но почвы еще нет, а корневая система обеспечивает преимущественно механическое закрепление.

Среди биогеоценозов суши неполночленными системами являются лишенные почвы отвалы горных пород, птичьи базары, скалы и россыпи с накипными лишайниками и другие экосистемы, где нет сбалансированного обмена органических веществ.

Изучение компонентной структуры экосистем должно сопровождаться определением природы и количественной оценкой тесноты связей всех компонентов.

Особый раздел в изучении структурно-функциональной организации биогеоценотических систем составляет выяснение пространственного расположения компонентов биогеоценоза.

В биогеоценозе размещение материальных участников развернуто в двух направлениях: горизонтальном и вертикальном. Первое отражает закономерности горизонтального сложения биогеоценоза в виде парцелл, второе – вертикальную стратификацию с выделением биогеоценотических горизонтов –ярусов. Парцеллы – понятие комплексное и включает в себя на правах материальных участников обмена веществ и энергии растительность, животное население, микроорганизмы, почву и атмосферу. Парцеллы обособлены друг от друга в пространстве на всю вертикальную толщу биогеоценоза: различия между парцеллами одного биогеоценоза как по внешним признакам, так и по характеру материального обмена могут быть исключительно глубокими (например, поляны и проплешины в лесу или чередование участков трясины и наземной растительности на болоте и т. п.). По сути парцеллы представляют из себя аналог микробиогеоценоза, но все же не являются самостоятельными биогеоценозами в силу того, что из-за относительно маленьких размеров парцелл материальный и энергетический обмен в значительной мере не ограничивается территорией парцеллы, а протекает большей частью между парцеллами (изменение освещения, горизонтальный тепло- и газообмен, условия увлажненности, разброс семян и растительного опада, перемещения животных и т. п.). Поэтому каждая парцелла может существовать и сохранять свои особенности только в определенном окружении и разрушается или глубоко изменяется при изменении этого окружения.

Наиболее отчетливо и технически просто дифференциация и границы парцелл прослеживаются по структурным особенностям растительности (по синузиям): по числу, высоте и густоте ярусов, видовому составу растений, их жизненности и обилию и т. д.

Изучение парцеллярного строения биогеоценотических систем должно по возможности включать определение следующих параметров:

1. размер отдельных участков парцелл и доли их в общем сложении биогеоценоза;

2. характер границ (резкие, размытые);

3. происхождение (коренные, производные);

4. тенденции развития;

5. состав и строение растительности, животного населения, микроорганизмов;

6. особенности радиационного режима;

7. первичная и вторичная продуктивность;

8. масштаб и направление обменных процессов;

9. накопление и скорость разложения подстилки и т. д.

Ярусы представляют собой биогеоценотические горизонты, обособленные по составу и структуре входящих в них биогеоценотических компонентов и специфике обмена и превращения веществ и энергии между ними.

В дифференциации ярусов основное значение придается растительному компоненту.

Дифференциация растительности по вертикали почти всегда влечет за собой соответствующее расслоение атмосферы, почвы, животного мира и организмов. Следовательно, границы вертикального расслоения на горизонты наиболее отчетливо выражаются в вертикальной структуре растительности.

Для выявления переходов биогоризонтов исследуются такие признаки, как распределение массы световых и теневых листьев в кроновой части, их размеры, годичный прирост, отмершие побеги, изменения влажности воздуха, содержания углекислого газа, освещенности, размещение фитофагов, а также другие признаки, позволяющие расшифровать каждый ярус как специфическую функциональную структуру.

Например, во взрослом еловом лесу в кроновой зоне первого яруса протяженностью 18 м могут быть выделены три хорошо выраженных биогеогоризонта фотосинтеза.

Верхний, протяжением 3-4 м, образован короткими веточками с сильными молодыми побегами, массой шишек, крупной световой хвоей, работающей в условиях полного освещения, усиленной транспирации и очень контрастного хода тепла, влажности, скорости ветра.

Средний горизонт фотосинтеза протяжением 7-8 м образован длинными густо расположенными ветвями, несущими со светлой хвоей значительную массу теневой и хвои переходного типа. Образует основную массу скелетной и рабочей части кроны, служит зоной тесного смыкания крон деревьев, благодаря чему играет важную роль в преобразовании внутреннего климата лесного биогеоценоза. Находится в условиях существенно сниженной освещенности, но более равномерного режима тепла, влажности, концентрации углекислого газа, ослабленного ветра, играет главную роль в связях наземной части с почвой (обеспечивает основную массу опадающей хвои и смыва большого количества органических и минеральных веществ с дождевыми водами).

Нижний биогеогоризонт фотосинтеза протяженностью 4-5 м находится в условиях резко ослабленного освещения, ассимиляционная часть кроны состоит из теневой хвои, масса ее незначительна, работает скорее всего с отрицательным балансом органических веществ.

В сосновом насаждении примерно такого же возраста выделяются только два биогеогоризонта в кроновой части: верхний – с основной массой молодых побегов и хвои и нижний – с большой массой сухих крупных сучьев и сильно уменьшенным количеством побегов и хвои.

Выявление ярусов существенно для решения научно-организационных вопросов изучения экосистем, для обоснованного размещения научной аппаратуры и т. д.

Помимо основных вертикальных и горизонтальных расчленений экосистем (парцеллы, ярусы и горизонты) существуют дополнительные структурные образования, которые необходимо учитывать при изучении биогеоценозов:

• в лесу – мертвые стволы и пни (они разрушаются гораздо медленнее мелкого опада, заселяются специфическими видами организмов);

• анизотропность свойств подстилки и почвы по мере удаления от стволов деревьев (по содержанию гумуса, биогенных веществ, микроорганизмов и некоторых других свойств) требует ориентировать почвенные разрезы, а также площадки по учету опада, животных и т. п. в лесу в направлении от ствола к стволу;

• группировки эпифитных растений на стволах и ветвях древесных растений значительно усложняют общую организацию лесных экосистем;

• зоогенные структуры наподобие земляных выбросов кротовин (до 13 т/га в год), муравьиных куч, нор зверей и гнезд птиц, особенно колониального характера.

При изучении структурно-функциональной организации экосистем необходимо уделять внимание консорциям. Консорции необходимо изучать как системы, отражающие разнообразие путей перемещения и трансформации вещества и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам. Пространственное размещение отдельных консортов и консортных групп изучается путем прямой фиксации консортов в пространстве биогеоценоза или через учет их работы, например, через учет повреждений, наносимых фитофагами или паразитами центральному виду консорции, анализ повреждения листьев на разных высотных уровнях кроны и т. д.

Наряду с консортными зависимостями, периодическими или направленными изменениями внешнего материально-энергетического фона, большое значение имеют топические зависимости (трансформация условий жизни одними организмами для других). Особенно важны здесь внутривидовые и межвидовые отношения растений, их синузий и ярусов, так как они влекут за собой соответствующие изменения взаимоотношений остальных компонентов биогеоценозов.

Важное значение имеют компоненты окружающей физико-географической среды, особенно гидротермические факторы, поэтому любой анализ структуры и функционирования экосистем должен начинаться с установления ритмики и количественного выражения режимов тепла и влаги в районе исследования. Изучаются также и другие абиотические факторы: понижение базиса эрозии (особенно для долинных биогеоценозов), сильные ветры постоянных румбов (особенно на побережьях и в высокогорьях), характер почвообразующих горных пород, влияние антропогенных факторов и др.